Классификация летнего населения птиц равнин Северной Евразии
опубликована: Сибирский экологический журнал, 2001, т. 8, No 6, с. 741-766.
Авторы: Е.С.Равкин¹⁾, Ю.С.Равкин²⁾, Л.Г.Вартапетов²⁾, И.Н.Богомолова²⁾, К.В.Торопов²⁾, С.М.Цыбулин²⁾, В.С.Жуков²⁾, И.В.Покровская³⁾, И.И.Бышнев⁴⁾, С.К.Кочанов⁵⁾

¹⁾ МосНПО "Радон"
127562 Москва, Алтуфьевское шоссе, 30-229
²⁾ ИСиЭЖ СО РАН
630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11
³⁾ ИГ РАН
109017 Москва, Старомонетный пер., 29
⁴⁾ Березинский заповедник
211188 Беларусь, Витебская область, Лепельский район, Домжерицы
⁵⁾ ИБ КНЦ УрО РАН
Сыктывкар, ул.Коммунистическая, 28

АННОТАЦИЯ

Сопоставление результатов кластерного анализа летнего населения птиц, проведенного отдельно и в совокупности по Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнинам, показало значительные различия в объемах и границах распространения концептуальных типов орнитокомплексов. При этом границы типов и других таксонов классификаций не совпадают с ландшафтными и геоботаническими рубежами, хотя во всех случаях определяются сходным набором факторов среды. По обобщенной классификации в природных и полевых сообществах птиц суши южная граница северной надтиповой группировки (между лесотундровым и лесным типом населения) в Западной Сибири проходит между северной и средней тайгой, а в Европе - в пределах северной тайги. В Европе, в результате отепляющего влияния Северо-Атлантического течения, она вслед за растительностью смещена к северу, а в Сибири из-за значительной площади болот и пойм, а также из-за разреженности северотаежных лесов гипоарктические виды птиц и, соответственно, рубеж между лесотундровым и лесным типами населения существенно смещены к югу, вплоть до границы между северной и средней тайгой. Северная граница лесотундрового населения в западной части Восточной Европы перемещается почти к берегам Северного Ледовитого океана в соответствии с диагональным смещением типа растительности по направлению к северу.

ВВЕДЕНИЕ
Население птиц (орнитокомплексы, сообщества) в рамках парадигмы факторной зоогеографии до недавних пор описывали и анализировали по природным участкам, провинциям, подзонам или зонам [1-10 и др.]. С накоплением материалов появились обобщения на уровне физико-географических стран [11-14], и в самое последнее время выполнены сравнения по Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнинам [15, 16]. В предлагаемой работе впервые приводится единая (обобщенная) классификация орнитокомплексов, выполненная на основе кластерного анализа материалов по обеим равнинам. При этом ранее прирост объема анализируемого материала приводил к достраиванию классификационных представлений. В данном случае при объединении произошли существенные изменения в представлениях о неоднородности орнитокомплексов. Такие отличия при использовании кластерного и факторного анализов описаны ранее. Относительно населения птиц они свидетельствуют о не устоявшихся представлениях об орнитологической специфике понятия типа сообществ, рабочем характере выполненных классификаций, их регионально-провинциальной (зонально-подзональной) ограниченности.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Для составления обобщенной классификации населения птиц Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин использованы авторские материалы, накопленные в банке данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. Кроме того, взяты сведения из литературных источников (около 70) и данные других вкладчиков банка, любезно предоставивших их для рассмотрения. Библиография публикаций по использованным материалам не приведена из-за ограниченности объема статьи. Все участники и районы работ перечислены в наших прежних публикациях [11, 13, 15, 17]. Учеты птиц проведены в первой половине лета (с 16 мая по 15 июля) в 1880-1907, 1936-1938, 1947-1997 гг., главным образом с конца 1970-х гг. Исследованиями охвачены основные по площади местообитания во всех природных зонах Восточно-Европейской равнины, а также российской части Фенноскандии и Западно-Сибирской равнины (в пределах территории СССР на 1990 г.). Следует отметить, что Восточно-Европейская равнина по принятому нами физико-географическому районированию [17] не включает полупустыни и пустыни Прикаспийской низменности. Всего для расчетов использовано 2649 вариантов орнитокомплексов. Под вариантом населения под-разумевается комплекс всех видов птиц, встреченных в данном местообитании за один сезон с учетом их обилия (особей/км²).

Несмотря на значительные объемы собранных материалов, на результатах анализа иногда сказывается неравномерность охвата территории. Так, в Европе тундровая и степная зоны обследованы хуже, чем лесная и лесостепная. По водно-околоводным и рудеральным сообществам меньше данных и по Европе, и по Сибири. Отчасти поэтому видовое обилие по вариантам населения усреднено по наименьшим выделам карт растительности европейской части СССР, Кавказа (1987) и Западно-Сибирской равнины (1976) масштабов 1 : 2 000 000 и 1 : 1 500 000. В соответствии с этим материалы объединены в 536 групп. Такое усреднение в некоторой степени нивелирует неравномерность в объемах собранных сведений, методические различия, а также годовые и индивидуальные отличия вариантов населения.

По рассчитанным средним вычислены коэффициенты сходства Жаккара [18] для количественных признаков [19]. Эти коэффициенты использованы для факторной классификации с поэтапной доразбивкой крупных классов, состоящих из пяти и более средних. Классификация проведена с помощью одного из методов кластерного анализа [20]. При этом для составления концептуальной (итоговой) классификации использованы только интерпретируемые и понятные с предметной точки зрения разбиения [16, 21]. Поэтому дробность деления разных таксонов неодинакова. Подробнее методологические и методические основы исследований опубликованы ранее [4, 11]. Названия птиц даны по А. И. Иванову [22], типы фауны - по Б. К. Штегману [23] с некоторыми изменениями и дополнениями.

Классификации населения птиц отдельно по Западно-Сибирской и Восточно-Европейской равнинам опубликованы ранее [13, 16]. Следует учитывать, что обобщенные представления по всей территории получены не объединением двух классификаций, а по расчетам, выполненным заново по объединенным материалам. Поэтому границы в едином варианте не повторяют таковые в отдельных классификациях, а проведены там, где это целесообразно, исходя из разделения всей совокупности данных.

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ КЛАССИФИКАЦИИ И ТИПОЛОГИИ ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ
Поскольку понятие типа животного населения определено недостаточно четко, а объем его варьирует, имеет смысл кратко сформулировать некоторые представления о типологии и классификации в целом и типе в частности, которые подробнее опубликованы ранее [24].

Известно, что результат формализованной классификации зависит от представительности имеющегося материала. При разной полноте данных классификация может приводить к различным результатам. Так, на рисунке показано, что если анализируются пробы с 1-й по 4-ю, то 2-я и 3-я ближе друг к другу, чем к 1-й и 4-й, и будут относиться по сходству к одному таксону. Первая и четвертая пробы менее сходны и образуют другие таксоны. При бoльшем объеме (1-6) пробы 2 и 3 последовательно ближе к пробам 5 и 6 и должны быть отнесены к разным таксонам. При еще бoльшем объеме данных (1-7) они снова разойдутся в разные таксоны, поскольку сходство проб 1-4 больше между собой, чем с пробами 5-7. Последние, в свою очередь, ближе друг к другу, и основная разделительная линия идет ниже их, отличая друг от друга эти подсовокупности.

Зависимость результата классификации от представительности имеющихся материалов.
Совокупности проб: точки - 1-4, тире - 1-6, непрерывной линией - 1-7.