Сибирский экологический журнал, 5 (2008) 745-750

Классификация населения земноводных и пресмыкающихся составлена по материалам, использованным при подготовке предыдущих публикаций [1-15]. Классификации орнито- комплексов описаны ранее, так же как методы сбора и обработки данных, самой процедуры классификации сообществ и их картографирования [16—18]. Учетные данные по пресмыкающимся собраны в основном на Алтае, в Приобье и Барабе и экстраполированы на всю остальную территорию по соответствующим ландшафтным аналогам.

НАСЕЛЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

(Западно-Сибирская равнина и Алтайская горная область, вторая половина лета)

Типы населения территорий: 1 - экстремальных (арктических и северных субарктических тундр, южных субарктических и лесотундровых, кроме приречных, а также Юго-Восточного Алтая, исключая леса; земноводных и пресмыкающихся нет или они встречаются единично);

2 — субэкстремальных (приречных лесотундровых и южных субарктических местообитаний; остромордая лягушка 848 особей/км²);

3 — пессимальных равнинных (северной тайги; остромордая лягушка 3865 особей/км², живородящая ящерица 174, сибирский угло- зуб 88, серая жаба 30, обыкновенная гадюка 3; всего 4161/5 видов¹).

Подтипы населения:

3.1 — внепойменных местообитаний (остромордая лягушка 1305, живородящая ящерица 205, сибирский углозуб 39, серая жаба 36, обыкновенная гадюка 3; 1587/5);

3.2 — пойменных местообитаний (остромордая лягушка 17950, сибирский углозуб 360, живородящая ящерица 7, обыкновенная гадюка 3; 18 319/5).

'Далее эти показатели приводятся без наименования.

4. Тип населения пессимальных горных территорий (Алтая без болот и без Юго-Восточной провинции, но с включением ее лесов; остромордая лягушка 920, живородящая ящерица 830, серая жаба 365, прыткая ящерица 115, обыкновенная гадюка 61, обыкновенный уж 29, озерная лягушка 16, узорчатый полоз 7, обыкновенный щитомордник 5, зеленая жаба 1, степная гадюка 0,7; 2350/11).

Подтипы населения:

4.1 - гольцов (живородящая ящерица 68, обыкновенная гадюка 66; 135/2);

4.2 — подгольцовая (обыкновенная гадюка 262, живородящая и прыткая ящерицы 237 и 60; 558/3);

4.3 - лиственничных лесов (живородящая ящерица 156, обыкновенная гадюка 43, прыткая ящерица 36, узорчатый полоз 20, остромордая лягушка и серая жаба по 3; 261/6);

4.4 - лесных редколесий (живородящая и прыткая ящерицы 596 и 166, обыкновенная гадюка 85, узорчатый полоз 37, обыкновенный щитомордник 36; 920/5);

4.5 - темнохвойных и сосновых лесов, включая их производные (живородящая ящерица 1343, остромордая лягушка 628, обыкновенный уж 153, обыкновенная гадюка 113, прыткая ящерица 69, узорчатый полоз 4; 2309/6);

4.6 — мелколиственных лесов (остромордая лягушка 2157, живородящая ящерица 1122, серая жаба 684, прыткая ящерица 259, обыкновенный щитомордник 25, обыкновенная гадюка 21, обыкновенный уж 20, зеленая жаба 10, узорчатый полоз 8; 4305/9);

4.7 — черневой тайги (живородящая ящерица 7059, остромордая лягушка 3000; 10 059/2);

4.8 — лугов, степей, полей и поселков (остромордая лягушка 1460, серая жаба 906, живородящая и прыткая ящерицы 477 и 189, озерная лягушка 50, обыкновенная гадюка 9, узорчатый полоз 6, обыкновенный щитомордник 3, степная гадюка 2; 3103/9).

5. Тип населения субоптимальных и оптимальных для земноводных территорий (всех прочих равнинных местообитаний и предгорно-низкогорных болот Алтая²; остромордая

лягушка 26 226, серая жаба 2596, обыкновенная чесночница 2469, зеленая жаба 739, сибирский углозуб 534, живородящая ящерица 349, сибирская лягушка 336, обыкновенный тритон 329, прыткая ящерица 323, озерная лягушка 54, обыкновенная гадюка 37, обыкновенный уж 34; 340 025/12).

Подтипы населения:

5.1 — субоптимальных относительно бедных местообитаний (темнохвойных лесов, а также сосняков и их производных, городов и поселков от среднетаежных до степных; остромордая лягушка 6082, серая жаба 4310, обыкновенная чесночница 1318, зеленая жаба 948, сибирский углозуб 410, живородящая и прыткая ящерицы 405 и 354, обыкновенный тритон 284, сибирская лягушка 76, обыкновенный уж 56, обыкновенная гадюка 12, озерная лягушка 0,2; 14 256/12);

5.2 - субоптимальных относительно богатых местообитаний (облесенных и сфагновых болот, мелколиственных и темнохвойно-мел- колиственных лесов, полей-перелесков, полей, степей, внепойменных лугов и займищ; остромордая лягушка 29 571, обыкновенная чесночница 2888, серая и зеленая жабы 2300 и 829, сибирский углозуб 627, обыкновенный тритон 465, живородящая ящерица 359, сибирская лягушка 335, прыткая ящерица 254, обыкновенная гадюка 61, обыкновенный уж 9, озерная лягушка 5; 37 703/12);

5.3 — оптимальных и субоптимальных местообитаний западной части равнины (пойм рек, полей в сочетании с перелесками и остепненных лугов; остромордая лягушка 10 728, обыкновенная чесночница 8231, прыткая ящерица 286, зеленая жаба 200, живородящая ящерица 156, обыкновенный уж 137, сибирский углозуб 30, травяная лягушка 15, обыкновенный тритон 8, обыкновенная гадюка 2; 19 793/10).

5.4 — оптимальных местообитаний центральной и восточной части равнины (открытых низинных болот и пойм крупных рек; остромордая и сибирская лягушки 87 226 и 1545, сибирский углозуб 889, прыткая ящерица 635, озерная лягушка 566, серая жаба 456, живородящая ящерица 163, обыкновенная чесночница 125, обыкновенный уж 24, обыкновенная гадюка 15; 91 643/10);

5.5 — оптимальных местообитаний Алтая (предгорно-низкогорных болот; остромордая лягушка 44 700, живородящая ящерица 994, серая жаба 600, прыткая ящерица 278; 46 572/4).

²Следует учитывать, что показатели населения в классификации рассчитаны в среднем по всей территории, занимаемой тем или иным таксоном, независимо от того, повсеместно или частично занимают ее отдельные виды животных.

6. Тип населения лесостепных катунских и приобских водоемов (озерной лягушки около 345).

Кроме видов, упомянутых в классификации, на юго-востоке региона, на границе с Алтайским краем, в составе пятого типа населения, возможно, встречается узорчатый полоз [19], а на скалах и осыпях по бортам долины р. Бердь отмечен обыкновенный щитомордник. В оптимальных местообитаниях (подтип 5.1) его обилие оценивается в 1000— 1500 особей/км², а локально доходит до 6700 и 26 700 [20, 21]. На территории, занимаемой населением подтипа 5.3, изредка встречаются также медянка и ломкая веретеница [22].

ОБСУЖДЕНИЕ

На представленных картах (рис. 1, 2) четко видно влияние зональности и высотной поясности на дифференциацию сообществ рассмотренных классов позвоночных, хотя полного совпадения типов населения с границами природных зон, подзон и высотных поясов не прослеживается³. Существуют обширные, не занятые земноводными и пресмыкающимися пространства, тогда как территорий, не занятых птицами, почти нет. Кроме того, все подзоны в пределах от средней тайги до степной зоны имеют однотипное население земноводных и пресмыкающихся, а птицы представлены двумя типами населения — лесным и субгумидно-гумидным степным. При этом население земноводных и пресмыкающихся всех горных территорий, за исключением предгорно-низкогорных болот и в целом Юго-Восточного Алтая (кроме лесов), относится к одному типу населения, существенно отличающемуся от равнинного. Эти различия обусловлены худшими по тепло- обеспеченности условиями в горах для земноводных, в первую очередь за счет малого количества достаточно прогреваемых водоемов, обеспечивающих эмбриональное и личиночное развитие. Для пресмыкающихся в горах условия локально лучше, особенно на прогреваемых склонах южных экспозиций. Поэтому первых больше на равнине, а вторых - в горах. Население птиц лесов, с одной

стороны, а также всех гумидных и субгумидных вариантов лугов и степей - с другой, в горах и на равнине однотипно, а в равнинных тундрах и гольцах Юго-Восточного Алтая существенно отличается. Для земноводных и пресмыкающихся тундрово-гольцовые местообитания одинаково экстремальны.

Следует отметить, что четкость и линейность зональных и подзональных границ животного населения, несомненно, завышены. Это связано с типологическим подходом к анализу и с недостаточностью материала, особенно по земноводным и пресмыкающимся. Последнее обусловлено меньшей площадью учетных трансект для пресмыкающихся: из-за их меньшей заметности ширина учетной полосы для них равна примерно 2 м, в то время как для птиц она составляет десятки метров. При этом суммарная протяженность маршрутов для учета птиц в среднем за вторую половину лета втрое больше. Кроме того, локальные отличия в населении внутри ландшафтных урочищ по амфибионтным и наземным холоднокровным гораздо выше. Поскольку земноводные учитывались канавками и заборчиками длиной 50 м, полученные результаты по ним тоже менее представительны, чем по птицам. Последнее усугубляется существенно большей подвижностью птиц и большей ареной их жизнедеятельности, т.е. площадью, по которой они передвигаются в течение суток и сезона. В связи с этим по всем анализируемым классам результаты учета усреднены не только за 1,5 мес., но по земноводным и пресмыкающимся еще и по группам выделов карт растительности в пределах подзон и подзональных полос на равнине, в горах - по провинциям, а по птицам - по выделам в тех же пределах. Эти различия в обработке увеличивают сравнимость данных и не препятствуют выявлению границ определенного ранга не меньше, чем группа выделов на карте, но в то же время это создает иллюзию четкости подзональных границ среды и населения там, где они совпадают.

³На картах население Кузнецко-Салаирской горной области охарактеризовано по типологическим аналогам Алтайской области.

Заметим, что дробность классификации орнитокомплексов существенно выше, чем населения амфибий и рептилий, что определяется в первую очередь большим видовым богатством и экологическим разнообразием птиц, их более четким распределением на уровне ландшафтных урочищ, хотя в какой- то мере это связано и с большим усреднением данных по земноводным и пресмыкающимся.

Различия в реакции населения рассматриваемых классов позвоночных на изменение условий среды прослеживаются также в городах, поселках, на водоемах и реках. В отличие от птиц, среди земноводных и пресмыкающихся нет синантропных видов, так что их сообщества в селитебных ландшафтах представляют собой обедненные варианты населения окрестных местообитаний. У птиц, напротив, при наличии антропогенных кормов плотность населения резко увеличивается за счет синантропов, хотя видовое богатство, как и в сообществах земноводных и пресмыкающихся, в населенных пунктах заметно сокращается. В населении птиц, кроме того, имеются виды, специфичные для водно-околоводных местообитаний, а из земноводных Западной Сибири лишь один вид во второй половине лета постоянно держится на водоемах. Это озерная лягушка, которая встречается в центральной части Томска, в Кемеровской области и в долине Оби в пределах лесостепи и степи, а также вблизи Катуни и Бии - в их нижнем течении, в пределах предгорно-низкогорных ландшафтов. Таким образом, до завоза икры и головастиков при зарыблении озер и случайной интродукции этой лягушки водно-околоводных сообществ амфибий в Западной Сибири во второй половине лета не было. Теперь же они представлены одним типом населения, в то время как птицы — четырьмя такими типами.

Следует отметить также, что по населению птиц в Западной Сибири четко выделяются северная и срединная (более южная) надтиповые группировки. В первую из них на незастроенных территориях Западно-Сибирской равнины входит население тундр,

лесотундры и северной тайги, во вторую - орнитокомплексы от средней тайги до степи, т.е. резкая граница между ними проходит между северной и средней тайгой. По земноводным и пресмыкающимся границу такого же высокого ранга можно провести значительно севернее - между лесотундрой и тундрой.

Известно, что результаты факторного анализа эмпирических данных существенно зависят от их суммарного объема и собственной (внутренней) неоднородности, поэтому объединение в одну группу и совместный анализ разнородных подвыборок могут приводить к значительным изменениям в объеме и границах выделенных таксонов и даже в их иерархии по сравнению с ранее составленными классификациями. Так, обобщение данных по населению птиц Западно-Сибирской равнины и Алтая привело к существенным отличиям в раздельных и объединенной классификациях. Причины этого не только в изменениях максимального сходства отдельных проб после появления более близких аналогов. Существенно влияет и изменение порога значимости связей. Дело в том, что по алгоритму факторной классификации для оценки значимости связей сначала из всех коэффициентов сходства вычитается среднее значение по анализируемой матрице сходства [23]. Если объединенная матрица сходства более разнородна за счет существенных различий объединяемых подсовокупностей, то порог значимости понижается и для анализа используется большее число связей и, соответственно, больший объем информации о них. Это приводит к более грубому, обобщенному разделению. По равнине в северной надтиповой группировке населения птиц выделено три типа населения - арктический, субарктический и лесотундровый, а при рассмотрении совместно с сообществами Алтая — только два: тундровый и лесотундровый. При этом население северных субарктических тундр объединилось с сообществами арктических тундр, а южных субарктических - с лесотундрово-северотаежными. Раньше в последний тип населения входили лишь орнитокомплексы высококустарниковых тундр. В срединной группировке к лесному типу при объединенной классификации отнесено население ранее самостоятельных типов - верхово-болотного и болотно-сорового, а также население птиц лесостепных паров. Ранее самостоятельный болотно-соровый тип населения тоже подразделялся: одна часть его (сообщества птиц соров и болот) входила в лесной тип населения, а другая — население заросших озер и рек - объединялась с орнитокомплексами открытых водоемов и водотоков. В остальных системах населения изменений меньше. Так, население субарктических селитебных ландшафтов по классификации населения птиц Западно-Сибирской равнины входило в ранге подтипа в субарктический тип, а при анализе вместе с сообществами Алтая оказалось ближе к орнитокомплексам лесотундровых и северотаежных городов и поселков, хотя его под- типовой ранг сохранился. Лесостепной рудеральный тип объединяется во втором варианте счета с населением срединных селитебных ландшафтов.

По населению птиц Алтая существенных изменений в иерархии таксонов прежней классификации не отмечено, разве что степной тип населения при совместном рассмотрении делится на два самостоятельных - субгумидно-гумидный и криофитно-аридный. При рассмотрении только населения птиц Алтая они выделены как подтипы единого степного типа. Но такое решение принято при идеализации результатов оценки сходства, хотя расчеты показывали существенность различий орнитокомплексов степей с разной степенью влагообеспеченности. Кроме того, население субальпийсколугового и альпийско-тундрового типов в объединенной классификации вошли в единый тип.

При совместном анализе складывается более обобщенное представление о характере неоднородности населения земноводных и пресмыкающихся, нежели дает сравнение классификаций этих классов раздельно по территории Западно-Сибирской равнины и Алтая. Хотя все выявленные различия не принципиальны и иллюстрируют в основном влияние объединения при анализе не столько территориальных выборок, сколько двух классов позвоночных.

Работы, послужившие основой для настоящей публикации, поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований (проект № 06-04- 48503) и Федеральным агентством по образованию по аналитической ведомственной целевой программе "Развитие научного потенциала высшей школы (2006-2008 гг.)" РНП 2.1.1.5218.

ЛИТЕРАТУРА

Ю. С. Равкин, С. М. Цыбулин, Л. Г. Вартапетов и др., Сиб. экол. журн., 1995, 2: 2, 110-124.
Yu. S. Ravkin, L. G. Vartapetov, V. A. Yudkin et aL, Amphibian Populations in the Commonwealth of Independent States: Current Status and Declines, M., Pen-soft Publischer, 1995, 74-87.
Yu. S. Ravkin, V. V. Panov, L. G. Vartapetov et aL, Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union, vol. 1, Sofia-Moskow, Pensoft Publischer, 1996, 67-90.
Ю. С. Равкин, В. В. Панов, Л.Г. Вартапетов и др., Вопросы экологии и охраны позвоночных животных, Киев-Львов, 1998, вып. 2, 49-77.
Е. С. Равкин, Ю. С. Равкин, Л. Г. Вартапетов и др. Сиб. экол. журн., 2001, 6, 741-766.
О. Б. Борисович, С. М. Цыбулин, К. В. Торопов, Вопросы герпетологии, Пущино-Москва, МГУ, 2001, 41-43.
О. Б. Борисович, С. М. Цыбулин, К. В. Торопов и др., Сиб. экол. журн., 2002, 9: 4, 425-440.
Ю. С. Равкин, Зоол. журн., 2002, 81: 9, 1116-1184.
Ю. С. Равкин, Л. Г. Вартапетов, В. А. Юдкин и др., Сиб. экол. журн., 2002, 9: 6, 735-755.
Ю. С. Равкин, С. М. Цыбулин, С. Г. Ливанов и др. Успехи совр. биологии, 2003, 123: 4, 409-420.
Ю. С. Равкин, Л. Г. Вартапетов, В. А. Юдкин и др., Сиб. экол. журн., 2003, 10: 5, 603-610.
Ю. С. Равкин, В. Н. Куранова, С. М. Цыбулин и др., Амфибии и рептилии в Западной Сибири (сохранение биоразнообразия, проблемы экологической этики и экологического образования), Новосибирск, ООО «Ревик-К», 2003, 20-35.
Ю. С. Равкин, В. А. Юдкин, В. В. Панов и др., Сиб. экол. журн., 2005, 12: 3, 427-433.
Ю. С. Равкин, В. А. Юдкин, С. М. Цыбулин и др., Там же, 2007, 4, 557-565.
Ю. С. Равкин, С. М. Цыбулин, В. Н. Куранова и др., Вопросы герпетологии, 2008, 347-352.
С. М. Цыбулин, К. В. Торопов, Ю. С. Равкин и др., Сиб. экол. журн., 2003, 3, 327-347.
Ю. С. Равкин, С. М. Цыбулин, Л. Г. Вартапетов и др., Там же, 2007, 6, 877-884.
Ю. С. Равкин, С. Г. Ливанов, Факторная зоогеография, Новосибирск, Наука, Сиб. отд-ние, 2008.
А. Л. Мугако, Каталог позвоночных животных Новосибирской области, Новосибирск, ЦЭРИС, 2002.
М. В. Пестов, Амфибии и рептилии в Западной Сибири (сохранение биоразнообразия, проблемы экологической этики и экологического образования), Новосибирск, ООО "Ревик-К", 2003, 35-38. 21.
Е. П. Симонов, Поволжский экол. журн., 2007, 1, 71-74.
С.Н. Гашев, Ежегодник Тюменского обл. краевед, музея, Тюмень, 1998, 222-224.
В. А. Трофимов, Ю. С. Равкин, Количественные методы в экологии животных, Л., 1980, 113-115.