КЛАССИФИКАЦИЯ ВИДОВ ПТИЦ ПО СХОДСТВУ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ В ПЕРВОЙ ПОЛОВИНЕ ЛЕТА НА ВОСТОЧНО–ЕВРОПЕЙСКОЙ И ЗАПАДНО

УДК 591.9

КЛАССИФИКАЦИЯ ПТИЦ ПО СХОДСТВУ ЛЕТНЕГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ НА РАВНИНАХ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ

Е.С. Равкин, Ю.С. Равкин, Л.Г. Вартапетов, К.В. Торопов, С.М. Цыбулин,

В.С. Жуков, И.В. Покровская, И.И. Бышнев, С.К. Кочанов

Введение

Размещение птиц изучалось на территории Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин с помощью формализованных методов классификации видов по сходству их распределения. Классификация составлена по авторским материалам, накопленным в банке данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. Кроме того, использованы сведения из литературных источников (около 70) и данные других вкладчиков банка. Библиография публикаций по использованным материалам не приведена из-за ограниченности объема статьи. Все участники и районы работ перечислены в наших прежних публикациях (Равкин и др., 1994а, 1994б; 2001). Учеты птиц проведены в первой половине лета (с 16 мая по 15 июля) в 1880-1907, 1936-1938, 1947-1997 гг., главным образом с конца 1970-х гг. Исследованиями охвачены основные по площади местообитания во всех природных зонах Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин, а также российской части Фенноскандии. Следует отметить, что Восточно-Европейская равнина по принятому нами физико-географическому районированию (Атлас СССР, 1986) не включает полупустыни и пустыни Прикаспийской низменности. Всего при составлении единой для обеих равнин классификации использовано 2649 вариантов населения птиц. Под вариантом населения подразумевается комплекс всех видов птиц, встреченных в данном местообитании за один сезон с учетом их обилия (особей/км²).

По Восточно-Европейской части не прослежено существенных провинциальных отличий в обилии птиц. Долготные изменения (запад – восток), как правило, связаны с ландшафтными различиями территорий и неравномерностью собранного материала. В Западной Сибири долготные отличия тоже не велики и касаются, в основном, восточных видов, не проникающих в западную часть равнины или имеющих там существенно меньшую численность. Ещё меньше видов, которые проникают лишь в западную часть равнины и не встречаются восточнее. Последние имеют заметно бóльшую численность в Европе. Поэтому, при классифицировании провинциальные различия внутри отдельных равнин не учитывались и там, где указана внутренняя провинциальная специфика в распределении, это сделано по границам ареалов или по тенденциям размещения, выявленным отдельно по равнинам.

Методы и принципы классификации здесь не приводятся, поскольку описаны ранее (Равкин и др., 1994а). Уместно лишь ещё раз напомнить, что употребляемый нами для краткости термин «предпочитающие» не совсем точен. Принцип объединения на самом деле соответствует понятию «имеющие максимальное перекрытие в зонах предпочтения». При этом, как при всякой классификации, мы проигрываем за счёт огрубления в описании уникальности распределения видов, но выигрываем, выявляя его наиболее общие черты, получая представления о факторах среды, в наибольшей степени определяющих распределение птиц на конкретной территории в описываемый сезон.

Использование таких классификаций осложнено тем, что авторы, желая уменьшить неизбежные повторы в факторных маркёрах, сокращают их описание. Поэтому при чтении статьи следует помнить, что слова «птицы, предпочитающие …», как правило, опущены, хотя относятся ко всем таксонам. Слова «а также», «кроме того» и «особенно» относятся к маркёрам до ближайшей точки с запятой. Перечисление, идущее за этими словами, следует рассматривать как дополнительную информацию к предыдущему описанию распределения. В сложных случаях следует пользоваться цифровым кодом таксонов. Например, код 3.10.2 означает, что крапивник относится к третьему (лесному) типу преференции, к десятому подтипу – птиц, предпочитающих европейские широколиственно–еловые и еловые леса, в пределах от средней тайги до подтаёжных лесов, особенно в южнотаёжной и подтаёжной подзонах. Кроме того, тип преференции, к которому этот вид относится, входит в срединную надтиповую группировку «Б» первой (I) системы (ряда) предпочтения – природных и полевых местообитаний. Таким образом, при затруднении в понимании соподчинённости тех или иных таксонов и их маркёров следует двигаться по указанному цифровому коду сверху вниз, читая только характеристики, которые относятся к соответствующим цифрам кодировки.

Видовые названия птиц стандартизованы по А.И. Иванову (1976).

На Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнинах в первой половине лета на учётных маршрутах встречен 371 вид. У одного из них, в связи со значительной разницей предпочитаемых подвидами местообитаний, распределение рассмотрено на подвидовом уровне (северная и белоухая жёлтые трясогузки).

Классификация птиц по сходству распределения

I. Птицы, предпочитающие природные и полевые местообитания.

А. Северная надтиповая группировка.

1. Тундровый тип преференции.

Птицы, предпочитающие западно-сибирские

1.1 – арктические лишайниково-кустарничково-моховые тундры (чернозобик, кулик-дутыш, длиннохвостый поморник),

1.1.1 – кроме того, субарктические тундры (белая куропатка, лапландский подорожник);

1.2 – арктические болота, мохово-лишайниковые тундры, морские заливы (плосконосый плавунчик);

1.3 – арктические луга, болота, осоково-лишайниково-моховые тундры (галстучник, камнешарка, кулик-воробей, краснозобик),

кроме того, на пролёте:

1.3.1 – лесостепные поля (рогатый жаворонок),

1.3.2 – берега озёр в европейских широколиственных лесах (тулес);

1.4 – арктические и субарктические тундры (тундряная куропатка, бурокрылая ржанка, средний поморник, белая сова);

1.5 – арктические и субарктические посёлки (белохвостый песочник, короткохвостый поморник, пуночка).

2. Лесотундровый тип преференции.

Птицы, предпочитающие

2.1 – европейские субарктические болота, ерниковые и травяно–моховые тундры (золотистая ржанка, хрустан);

2.2 – западно-сибирские субарктические болота, луга, ивняки долин притоков (песчанка, сибирский конёк);

2.3 – субарктические и лесотундровые луга, тундры, редколесья, северотаёжные болота, на пролёте лесостепные луга и луговые степи (краснозобый конёк);

2.4 – преимущественно западно-сибирские лесотундровые и субарктические тундры, болота, луга с кустарниками (полярная овсянка);

западно-сибирские –

2.5 – северотаёжные грядово–мочажинные аапа-болота (стерх, северная жёлтая трясогузка);

2.6 – северо-таёжные бугристые болота (сапсан, малый веретенник);

2.7 – редколесья от южных субарктических до северной тайги[1]

2.7.1 – западно-сибирские (щур, белокрылый клёст),

2.7.2 – европейские (зимняк, дербник, кречет, свиристель),

2.7.3 – кроме того, западно-сибирские субарктические и лесотундровые пойменные кустарники, в сочетании с лугами (сибирская завирушка);

западно-сибирские –

2.8 – лесотундровые и северотаёжные внепойменные тундры, луга, болота и европейские внепойменные луга и болота от северо-таёжных до подтаёжных (луговой конёк);

2.9 – восточные лесотундровые и северотаёжные редколесья, ивняки и леса (сибирский и рыжий дрозды);

2.10 – лесотундровые ивово-ольхово-берёзово-лиственничные редколесья долин притоков и северотаёжные мелколиственные леса (азиатский бекас, чернозобый дрозд, зарничка, таловка, юрок),

кроме того –

2.10.1 – западно-сибирские южные субарктические ерниково-ольховниковые тундры (овсянка-крошка, чечётка).

2.11 – западно-сибирские северотаёжные редкостойные леса (ястребиная сова, сероголовая гаичка);

2.12 – европейские и западно-сибирские северотаёжные сосняки и болота (беркут).

Б. Срединная надтиповая группировка.

3. Лесной тип преференции.

Птицы, предпочитающие

3.1 – западно-сибирские восточные темнохвойные и темнохвойно-мелколиственные леса от лесотундры до южной тайги (оливковый дрозд);

3.2 – европейские северотаёжные хвойные леса и редколесья (трёхпалый дятел, клёст-сосновик);

западно-сибирские –

3.3 – восточные среднетаёжные мелколиственные леса и вырубки (желтобровая овсянка);

3.4 – леса от северотаёжных до подтаёжных (филин);

3.5 – западно-сибирские и европейские сосняки и их производные от северной тайги до подтаёжных лесов (глухарь);

3.6 – преимущественно западно-сибирские леса от северной тайги до лесостепи (перепелятник);

3.7 – европейские лиственные, еловые и елово-лиственные леса от среднетаёжных до подтаёжных (вальдшнеп);

3.8 – западно-сибирские среднетаёжные елово-берёзовые леса (воробьиный сыч, краснозобый дрозд);

европейские –

3.9 – среднетаёжные пихтово-еловые и елово-пихтовые леса (деряба, хохлатая синица);

3.10 – широколиственно-еловые леса от средней тайги до подтаёжных,

особенно –

3.10.1 – среднетаёжные (лесная завирушка, зарянка, желтоголовый королёк, пищуха, чиж),

3.10.2 – южно- и подтаёжные (крапивник),

кроме того –

3.10.3 – среднетаёжные липняки, подтаёжные сосновые и берёзово-сосновые леса (черноголовая славка, пеночка-трещотка, малая мухоловка),

3.10.4 – среднетаёжные мелколиственные леса (теньковка, пухляк, снегирь),

3.10.5 – широколиственные, широколиственно-хвойные леса и лесопарки от средней тайги до подзоны широколиственных лесов (мухоловка-пеструшка);

3.10.6 – европейские и западно-сибирские редколесья в пределах подзоны южных субарктических тундр (белобровик, весничка),

3.11 – средне- и южнотаёжные хвойные, хвойно-лиственные и мелколиственные леса, в Европе – только среднетаёжные (синехвостка);

западно-сибирские –

3.12 – темнохвойные и хвойно-лиственные южнотаёжные леса (рябчик, зелёный конёк, клёст-еловик, кедровка),

3.12.1 – кроме того, подтаёжные и прочие южнотаёжные леса (длиннохвостая неясыть);

3.13 – восточные темнохвойно-мелколиственные и мелколиственные южнотаёжные леса (хохлатый осоед, ширококлювая мухоловка),

3.13.1 – кроме того, южно– и подтаёжные пойменные леса, луга и болота (бурая пеночка);

3.14 – полузаболоченные смешанные леса и ивняки вдоль южнотаёжных и подтаёжных восточных рек (седоголовая овсянка);

европейские –

3.15 – темнохвойные южно– и подтаёжные леса (овсянка-ремез, кукша),

кроме того –

3.15.1 – сосновые и широколиственные леса южной и средней тайги (чёрный дятел, горихвостка-лысушка, зелёная пеночка, московка),

3.15.2 – южно– и среднетаёжные мелколиственные леса, заросшие вырубки (глухая кукушка);

3.16 – широколиственно-хвойные южно– и подтаёжные леса (белоспинный дятел, ополовник, поползень);

европейские и западно-сибирские –

3.17 – поля с перелесками и хвойно–лиственные леса от южной тайги до подтаёжных лесов (клинтух);

3.18 – надпойменные террасы и прилежащие к ним участки коренного берега и пойм крупных рек от южной тайги до лесостепи (чёрный аист);

западно-сибирские восточные –

3.19 – подтаёжные темнохвойные леса (бородатая неясыть, мохноногий сыч, бледный дрозд, мухоловка-мугимаки),

кроме того –

3.19.1 – средне– и южнотаёжные леса (сибирская мухоловка),

3.19.2 – темнохвойно-мелколиственные леса (синий соловей, пёстрый дрозд, корольковая пеночка);

3.20 – пойменные ивняки, луга восточной части южной тайги (сибирская чечевица);

3.21 – подтаёжные хвойные и хвойно-лиственные леса (соловей-свистун, таёжный сверчок, толстоклювая пеночка),

кроме того –

3.21.1 – лиственные и хвойно-лиственные леса от южной тайги до лесостепи (лесной дупель, соловей-красношейка),

3.21.2 – европейские дубовые и липовые леса и посадки, в том числе разреженные в пределах подтаёжных и широколиственных лесов и лесостепи (вяхирь, рябинник, пересмешка);

3.22 – западно-сибирские сосново-берёзовые и мелколиственные подтаёжные и лесостепные леса (сплюшка);

европейские –

3.23 – западные подтаёжные и лесостепные лиственные, иногда с сосной, леса и парки (средний и сирийский дятлы);

3.24 – широколиственные леса лесостепи и подзоны широколиственных лесов (змееяд);

3.25 – пойменные леса в сочетании с лугами в пределах широколиственных лесов и лесостепи (серая неясыть) и, кроме того, степи (золотистая щурка);

3.26 – пойменные лесостепные леса (рыжая цапля, зелёный дятел, южный соловей, черноголовая овсянка);

3.27 – лесостепные лесопарки (сипуха);

западно-сибирские и европейские –

3.28 – более или менее разреженные леса от лесостепи до средней тайги (тетеревятник, канюк);

3.29 – леса и поля-перелески от средней тайги до лесостепи (осоед);

3.30 – западно-сибирские восточные подтаёжные и южнотаёжные мозаичные местообитания – поля-перелески, пойменные луга, кустарники и частично облесённые болота (сибирский жулан);

европейские –

3.31 – подтаёжные пойменные ивняки с лугами (малый подорлик, тетерев);

3.32 – лесостепные пойменные леса в сочетании с лугами (чёрный коршун, кукушка, ушастая сова, иволга, галка);

3.33 – степные и лесостепные дубовые и дубово–липовые леса (вертишейка, горихвостка-чернушка, мухоловка-белошейка, лазоревка),

кроме того –

3.33.1 – вырубки, широколиственно-еловые и пойменные леса (большая синица),

3.33.2 – вырубки по лесостепным и степным лесам (обыкновенная овсянка),

3.33.3 – посадки и дубняки в подзоне широколиственных лесов и лесостепи (горлица, чёрный и певчий дрозды, зяблик, сойка),

3.33.4 – западно-сибирские мелколиственные и пойменные леса от средней тайги до лесостепи (малый пёстрый дятел),

3.33.5 – европейские широколиственно-темнохвойные и лиственные леса от средней тайги до лесостепи (серая мухоловка),

западно-сибирские и европейские –

3.33.6 – мелколиственные, пихтово-еловые и широколиственно-темнохвойные леса (большой пёстрый дятел),

3.33.7 – верховые болота, сосновые, берёзово-сосновые, мелколиственные леса и вырубки от средней тайги до лесостепи (лесной конёк),

3.33.8 – европейские степи в степной зоне (удод, сизоворонка);

3.34 – европейские островные леса, лесопарки и посадки в степи, лесостепи и подзоне широколиственных лесов (тювик, лесной жаворонок, жулан, чернолобый сорокопут, садовая овсянка);

3.35 – западно-сибирские остепнённые сосновые и берёзово-сосновые леса степной зоны (кобчик, большая горлица);

европейские –

3.36 – степные липово-дубовые и дубовые леса

кроме того –

3.36.1 – европейские пойменные ивняки и ольховники (орёл-карлик, гаичка).

3.36.2 – европейские пойменные леса в пределах подзоны широколиственных лесов (седой дятел),

3.36.3 – западно-сибирские лесостепные низинные болота (ремез),

европейские –

3.37 – мозаичные местообитания (вырубки и пойменные леса с лугами) в пределах степи, лесостепи и широколиственных лесов (перепел, большой сорокопут, речной сверчок, щегол);

3.38 – вырубки, липово-дубовые и дубовые леса в степной зоне (фазан, ястребиная славка, дубонос),

кроме того –

3.38.1 – пойменные ольшаники (козодой, соловей),

3.38.2 – посёлки и парки (зеленушка);

3.39 – западно-сибирские подтаёжные и лесостепные леса, облесённые верховые болота, поля в сочетании с перелесками и ивняки, луга высоких пойм (белошапочная овсянка).

4. Лугово-низинно-болотный тип преференции.

Птицы, предпочитающие

4.1 – низинные болота, пойменные луга, берега озёр и рек (от субарктической тундры до широколиственных лесов – дупель, от средней тайги до лесостепи – бекас);

4.2 – луга и низинные болота, иногда поля с перелесками от лесотундры до лесостепи (полевой лунь);

западно-сибирские –

4.3 – болота, болотно-озёрные комплексы, луга и посёлки таёжных подзон (длиннопалый песочник);

4.4 – болота, поля, перелески, берега рек и озёр от северной тайги до широколиственных лесов (большой улит);

4.5 – луга, открытые низинные болота, поля, в том числе с перелесками от средней тайги до лесостепи, поля и степи в степной зоне (болотная сова);

4.6 – низинные болота, мелколиственные и хвойно-лиственные леса, пойменные луга от средней тайги до степи (пятнистый сверчок);

4.7 – болота, как правило, открытые низинные, реже верховые, внепойменные луга от средней тайги до подтаёжных и западно-сибирские степи и поля в степной зоне (большой кроншнеп);

западно-сибирские восточные –

4.8 – пойменные низинные болота от южной тайги до лесостепи (певчий сверчок, вертлявая камышевка, князёк, дубровник, урагус);

европейские и западно-сибирские –

4.9 – луга и открытые низинные болота от южной тайги до широколиственных лесов (коростель, луговой чекан);

4.10 –пойменные луга, кустарники в сочетании с лесами от южной тайги до лесостепи (садовая камышевка, славки – садовая, серая и завирушка, чечевица);

европейские –

4.11 – луга-кустарники и низинные болота от южной тайги до степи (болотная камышевка);

4.12 – западно-сибирские остепнённые луга, луговые степи, низинные болота подтаёжных лесов и лесостепи (степной конёк);

4.13 – европейские открытые мезоевтрофные болота в широколиственных лесах (выпь, волчок, погоныш, малый погоныш, водяной пастушок, камышница, тростниковая камышевка);

4.14 – западно-сибирские лесостепные открытые низинные болота, луга и луговые степи (погоныш-крошка, серый журавль, варакушка, сверчок, бормотушка).

5. Степной тип преференции.

Птицы, предпочитающие

5.1 – европейские разнотравно-типчаково–ковыльные степи (серая куропатка, каменки – плясунья и плешанка);

5.2 – степи и карьеры, отвалы среди степей (каменка);

5.3 – западно-сибирские настоящие степи и поля на их месте (курганник, степной орёл, могильник, степной лунь, степная пустельга, пустельга, балобан, красавка, дрофа, стрепет, кречетка, белокрылый, чёрный, малый, серый и полевой жаворонки, желтолобая трясогузка, полевой конёк, черноголовый чекан, желчная овсянка);

5.4 – поля лесостепной зоны (степной жаворонок, просянка);

5.5 – европейские пустыри окрестностей лесостепных городов (хохлатый жаворонок, коноплянка).

II. Птицы, предпочитающие селитебные, промышленные и рудеральные местообитания

Б. Срединная надтиповая группировка

6. Синантропный тип преференции.

Птицы, предпочитающие

6.1 – участки многоэтажной застройки европейских и западно-сибирских городов от южной тайги до лесостепи (сизый голубь, домовый воробей, на востоке Западной Сибири – белопоясный стриж);

6.2 – участки многоэтажной застройки степных и лесостепных европейских городов (кольчатая горлица, домовый сыч, чёрный стриж, городская ласточка);

6.3 – посёлки от южной тайги до степи (деревенская ласточка);

западно-сибирские –

6.4 – восточные лесостепные посёлки (седоголовый щегол);

6.5 – степные посёлки, поля, луга (розовый скворец);

6.6 – европейские свалки от субарктических до северотаёжных (серебристая чайка, белая трясогузка);

западно-сибирские свалки –

6.7 – северной и средней тайги (сизая чайка, бургомистр, серая ворона);

6.8 – среднетаёжные (ворон, на востоке – чёрная ворона);

6.9 – кроме того, парки, скверы, садово-огородные участки лесостепи (полевой воробей, скворец, сорока, грач).

III. Птицы, предпочитающие водно-околоводные местообитания

А. Северная надтиповая группировка

7. Северный водно-околоводный тип преференции.

Птицы, предпочитающие

западно-сибирские –

7.1 – арктические[2] озёра (гаги – сибирская и гребенушка);

7.2 – арктические реки и озёра (белоносая гагара);

7.3 – средние арктические реки (краснозобая гагара, чёрная казарка);

7.4 – арктические и субарктические² средние реки (краснозобая казарка);

7.5 – крупные реки и заливы от арктической тундры до средней тайги (белощёкая казарка, морская чайка);

7.6 – тундровые и лесотундровые реки и озёра (средний крохаль);

7.7 – озёра и крупные реки от тундры до южной тайги (орлан-белохвост);

7.8 – европейские и западно-сибирские тундровые озёра (круглоносый плавунчик);

7.9 – европейские субарктические реки (пискулька, гуменник, турпан, большой крохаль, мородунка);

7.10 – западно-сибирские субарктические малые и средние реки (тундряный лебедь, белолобая казарка, морская чернеть, по берегам – турухтан);

7.11 – западно-сибирские лесотундровые озёра (чернозобая гагара, синьга, морянка, луток, полярная крачка, по берегам – щёголь, гаршнеп, средний кроншнеп);

7.12 – малые предгорные реки лесотундры и северной тайги (оляпка).

Б. Срединная надтиповая группировка

8. Срединный водно-околоводный тип преференции.

Птицы, предпочитающие:

западно-сибирские –

8.1 – озёра и малые реки северной и средней тайги (лебедь-кликун, чирок-свистунок, свиязь, гоголь);

8.2 – реки и озёра таёжных подзон (скопа);

европейские и западно-сибирские –

8.3 – пруды, озёра, малые заросшие реки, низинные болота от северной тайги до степи (кряква);

8.4 – реки малые и средние открытые от средней тайги до подтаёжных лесов (черныш, перевозчик);

8.5 – большие и средние реки, пруды, озёра и близлежащие посёлки и карьеры от средней тайги до лесостепи (береговая ласточка);

западно-сибирские –

8.6 – южнотаёжные малые реки (пойменные – белоглазый нырок, таёжные – горная трясогузка);

8.7 – восточные южнотаёжные средние реки (маскированная трясогузка);

европейские –

8.8 – крупные реки и озёра южной тайги и подтаёжных лесов (клуша);

8.9 – западные малые реки, пруды, луга, поля-перелески и посёлки от подтаёжных лесов до степи (белый аист);

8.10 – западно-сибирские и европейские реки от южной тайги до степи (зимородок);

западно-сибирские –

8.11 – лесостепные заросшие пресные водоёмы (красношейная поганка, кудрявый пеликан);

8.12 – озёра южной лесостепи (савка, чеграва);

8.13 – берега озёр, луга, болота лесостепи и степи (азиатский бекасовидный веретенник);

8.14 – солёные озёра в степи и южной лесостепи (пеганка);

европейские –

8.15 – степные озёра (огарь, белощёкая крачка);

8.16 – морские лиманы и их берега (чомга, морской зуёк, шилоклювка, травник, морской голубок, крачки – чайконосая, речная, малая и пёстроносая);

кроме того –

8.16.1 – западно-сибирские реки, соры от северной тайги до лесостепи (кулик-сорока),

8.16.2 – европейские озёра в подтаёжных и широколиственных лесах и западно-сибирские солёные озёра от подтаёжных лесов до степи (малый зуёк),

западно-сибирские –

8.16.3 – берега озёр, галофитные луга и степи в южной лесостепи и степи (степная тиркушка),

8.16.4 – лесостепные и степные реки, водоёмы, займища (серая утка);

западно-сибирские –

8.17 – лесостепные и степные заросшие реки, водоёмы и низинные болота (болотный лунь);

8.18 – малые заросшие реки в степи и южной лесостепи (черношейная поганка, серая цапля, широконоска, красноголовый нырок, хохлатая чернеть, лысуха, поручейник, черноголовый хохотун, чёрная крачка),

кроме того –

8.18.1 – открытые суходолы и болота

особенно –

8.18.1.1 – степи и поля степной зоны (луговой лунь),

8.18.1.2 – луга и займища лесостепи (светлокрылая крачка),

8.18.1.3 – низинные болота, луга от северной тайги до степи (барсучок),

8.18.1.4 – озёра, пойменные болота и соры от северной тайги до степи (шилохвость),

8.18.1.5 – сосняки от средней тайги до степи (чеглок),

8.18.1.6 – облесённые болота, поймы от южной тайги до степи (большой подорлик),

8.18.1.7 – лесостепные галофитные луга и займища (большой веретенник),

8.18.1.8 – низинные болота и степи в пределах степной зоны (белоухая жёлтая трясогузка),

8.18.1.9 – европейские озёра и пруды от широколиственных лесов до степи (чирок-трескунок);

европейские и западно-сибирские –

8.18.2 – пойменные кустарники в сочетании с лугами и болотами, заросшие озёра (камышевая овсянка);

8.18.3 – пруды, поля фильтрации, отстойники, озёра заросшие, свалки от северной тайги до степи (озёрная чайка);

8.18.4 – отстойники, реки, озёра (малая чайка);

8.18.5 – субарктические болота и посёлки (фифи, желтоголовая трясогузка);

8.18.6 – берега озёр, рек, отстойников, поля фильтрации от средней тайги до степи (чибис);

западно-сибирские –

8.19 – степные займища и пресные водоёмы (серощёкая поганка, лебедь–шипун, серый гусь, красноносый нырок, ходулочник, дроздовидная камышевка),

особенно –

8.19.1 – степные займища (розовый пеликан, большой баклан, большая белая цапля, колпица),

8.19.2 – лесостепные заросшие озёра и займища (усатая синица, соловьиный сверчок, индийская камышевка).

Кроме того, имеется группа из 12 видов с неясным в большей или меньшей степени распределением. Это очень редкие, как правило, залётные виды (Равкин и др., 1994а).

Обсуждение и выводы

Всего, если не считать птиц с неясным распределением, в объединенной классификации расписано 360 видов и 2 подвида, из которых больше всех относится к лесному и срединному водно-околоводному типам преференции (35 и 20%). Доля остальных типов колеблется от 5 до 9%. В целом 52% видов предпочитает местообитания Западной Сибири, 40% – Восточно–Европейской равнины, а 13% – как европейские, так и сибирские. Везде, кроме лесного типа, большая часть птиц предпочитает Западно-Сибирские биотопы. Доля их колеблется от 41 до 100%. В северных типах (тундровом и лесотундровом) и южном (степном) это преобладание особенно велико (57–100%), так же, как в водно-околоводных типах – северном и срединном (64 и 76%). Последний тоже можно считать южным, поскольку бóльшая часть водоёмов в срединной части сосредоточена в лесостепной и степной зонах. Меньше преобладание выражено в лугово–болотном и синантропном типах (41 и 59%). Только в лесном типе преобладают виды, предпочитающие европейские местообитания (63%) и вдвое меньшее количество видов имеет выше численность в западно-сибирских лесах.

Эти различия связаны с неоднородностью условий среды на рассматриваемых равнинах. Так, в принципе из-за более влажного и теплого климата продуктивность и привлекательность для птиц европейских ландшафтов выше, чем западно-сибирских. Однако, существенная трансформация их в Европе снижает обилие большинства птиц. В европейских тундрах меньшие значения связаны еще и с тем, что учеты проведены в окрестностях Воркуты – крупного промышленного центра, оказывающего особенно сильное отрицательное воздействие на прилежащие экосистемы. Только европейские леса и болота, несмотря на общее снижение занимаемой ими площади, трансформацию и фрагментацию, имеют в Европе бóльшую привлекательность для птиц. Возможно, это связано с пока еще достаточной площадью лесных и болотных массивов для формирования в них соответственно лесного и болотного населения птиц. В случае дальнейшей фрагментации и уменьшения площадей лесов и особенно болот, которых и так осталось очень мало на европейской части по сравнению с Западной Сибирью, а также усиления их загрязнения до массовой гибели древесных насаждений или уничтожения болот, эти биотопы уже не смогут выполнять функции типичных местообитаний, поскольку будут окружены другими, значительно большими по площади территориями, или разрушены. При этом сначала будет проявляться островной эффект, а затем произойдет полная смена местообитания. Примером таких преобразований могут служить небольшие сохранившиеся участки степей среди распаханных водораздельных территорий степной зоны Восточно-Европейской равнины.

Если не принимать во внимание непредставительные типы фауны – тибетский и голарктический, по которым встречено всего 1 и 5 видов, то можно отметить, что по всем типам, кроме европейского, большинство видов предпочитает западно–сибирские местообитания (42–87%). Восточно-европейские биотопы в большинстве предпочитаются лишь птицами европейского типа фауны (53%).

Информативность классификационных представлений о сходстве в распределении птиц составляет 52% учтённой дисперсии (коэффициент регрессии – 0,72). Эти значения несколько выше, чем по классификации птиц, выполненной отдельно по Западно-Сибирской и Восточно-Европейской равнинам (36 и 45%; 0,60 и 0,67). Классификация видов птиц по оптимумам ареалов, составленная В.В. Бруновым (1992), учитывает всего 10% дисперсии распределения птиц на этих равнинах, что в 5 раз меньше, чем предлагаемое нами объединение.

Иерархия в классификации В.В. Брунова проработана значительно меньше, чем в нашей, и её основное деление ближе всего к уровню типа преференции. Существенно меньшая информативность её по отношению к распределению птиц на Восточно–Европейской и Западно–Сибирской равнинах никак не умаляет значимости классификации В.В. Брунова, поскольку она составлена по оптимумам ареалов и для всей территории бывшего СССР, а наша – по распределению и только для указанных равнин. Однако степень перекрытия классификации на уровне типа сравнительно велика и меньшая информативность классификации В.В. Брунова свидетельствует о высокой степени специфичности распределения птиц на Западно–Сибирской и Восточно–Европейской равнинах и необходимости региональных классификаций видов по его сходству. Совпадение состава таксонов подтверждает правомерность деления, а несовпадения связаны с различиями использованных материалов, принципов классификации, территорий, для которых они выполнены, и с разными представлениями об иерархии значимости для птиц различных факторов среды. Следует отметить также, что по обеим равнинам вместе и по Западной Сибири, информативность классификации В.В. Брунова почти одинакова (8 и 10% дисперсии), но разрыв в оценках по обеим равнинам увеличивается за счёт возрастания учтённой дисперсии предлагаемой нами классификации.

Классификация В.А. Юдкина (2000) по 185 видам учитывает 16% дисперсии матрицы нецентрированных коэффициентов корреляции их распределения по Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнинам. Наша по тем же видам и по той же территории – 50%, т.е. втрое больше. При этом следует учитывать, что его классификация фактически состоит из четырех независимых ретикулярных классификаций. Для итоговой множественной аппроксимации они заданы не только все вместе, но и с дополнительным делением таксонов каждой из них по признакам последующих классификаций. Без этого четыре независимых классификации вместе учитывают всего 11% дисперсии. При этом следует отметить, что количество групп в классификации В.А. Юдкина (соответственно аппроксимирующих режимов) без таксонов, представленных одним видом, равно 332, а нашей всего 65, т.е. в 5 раз меньше. Чем больше таксонов в классификации, тем больше дисперсии может сниматься за счёт случайных сочетаний. Для оценки компонента случайности, мы по предложению В.М. Ефимова с помощью генератора случайных чисел изменили в матрице коэффициентов сходства номера видов птиц. Это равнозначно случайному набору коэффициентов сходства. На этой матрице 65 групп из 185 видов сняли всего 0,2% дисперсии из 39%, а 332 группы классификации В.А. Юдкина – 2% из 16%. Следовательно, фактически его классификация учитывает лишь 14%. Те же расчёты, проведённые по исходным показателям обилия (без усреднения по выделам карт), учитывают соответственно 17 и 39% дисперсии, т.е. наша классификация примерно вдвое информативнее. По 361 виду различия ещё больше (соответственно по усреднённым данным в 9 и по исходным – в 4 раза).

Итак, в биотопических предпочтениях у птиц чётко прослеживается степень влияния природных различий и антропогенной преобразованности местообитаний на обеих равнинах. При этом выделяются виды или группы видов, предпочитающие одновременно европейские и сибирские биотопы, или местообитания только одной из равнин. Нелесные территории в Западной Сибири привлекательнее для птиц, чем в Восточной Европе. И это, несмотря на бóльшую климатическую комфортность и потенциальную продуктивность (кормность) биоценозов Восточно-Европейской равнины. Облесенные местообитания предпочтительнее для птиц в Восточной Европе. Несомненно, часть различий связана с незавершенностью послеледникового расселения птиц.

Авторы весьма признательны вкладчикам банка данных ИСиЭЖ СО РАН, любезно предоставившим для анализа свои материалы. Исследования, послужившие основой для настоящего сообщения, поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Атлас СССР. ГУГиК при СМ СССР, 1986. С. 120.

Брунов В.В. Экологическая классификация птиц территории бывшего СССР (для гнездового периода) / МГУ, редколлегия журнала «Вестник МГУ», серия 5, география. М., 1992. Депонировано ВИНИТИ № 1635-В92.

Иванов А.И. Каталог птиц СССР. Л., 1976. 276 с.

Равкин Е.С., Бышнев И.И., Кочанов С.К., Равкин Ю.С., Ануфриев В.М., Гузий А.И., Преображенская Е.С., Сарычев В.С., Ивлиев В.Г. Пространственное разнообразие летнего населения птиц Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков (Труды международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии). Казань, 2001. С.212–236.

Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Колосова Е.Н., Жуков В.С., Миловидов С.П., Торопов К.В., Цыбулин С.М., Юдкин В.А., Фомин Б.Н., Адам А.М., Покровская И.В., Ананин А.А., Пантелеев П.А., Блинов В.Н., Соловьев А.С., Вахрушев А.А., Равкин Е.С., Блинова Т.К., Шор Е.Л., Полушкин Д.М., Козленко А.Б., Ануфриев В.М., Тертицкий Г.М. Видовое разнообразие птиц Западно-Сибирской равнины и общие особенности их летнего распределения // Сибирский экологический журнал. Том 1, № 6, 1994а. С.521–535.

Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А., Миловидов С.П., Торопов К.В., Цыбулин С.М., Жуков В.С., Фомин Б.Н., Адам А.М., Покровская И.В., Ананин А.А., Пантелеев П.А., Блинов В.Н., Соловьев А.С., Вахрушев А.А., Равкин Е.С., Блинова Т.К., Шор Е.Л., Полушкин Д.М., Козленко А.Б., Ануфриев В.М., Тертицкий Г.М., Колосова Е.Н. Пространственно-типологическая структура и организация летнего населения птиц Западно-Сибирской равнины // Сибирский экологический журнал. Том 1, № 4, 1994б. С. 303–320.

Юдкин В.А. Организация пространственного распределения птиц в репродуктивный период. Новосибирск, 2000. 105 с.

SUMMARY

Classification of birds on summer spatial distribution similarity on North Eurasia plains

E.S. Ravkin, Yu.S. Ravkin, L.G. Vartapetov, K.V. Toropov, S.M. Tsybulin, V.S. Zhukov, I.V. Pokrovskaya, I.I. Byshnev, S.K. Kochanov

The hierarchical classification of spatial distribution similarity of 371 bird species, met during summer censuses on East-European and West-Siberian plains was made on the base of cluster analysis of the early summer bird census results (2649 variants of population). As a result of the cluster analysis, 8 types of bird spatial distribution preferences were chosen. Most of the bird species are referred to forest and middle water - near water types (35 and 20%). The share of tundra, forest - tundra, meadow-eutrophic bog, steppe and synanthropic types, as well as north water - near water types of preferences is not great (5 - 9%). In total, 52% of the bird species prefer the West-Siberian habitats, 40% - East-European, and 13% do not distinguish them. Most of the bird species of forest type preference prefer East-European plain, the rest types -West-Siberian plain. Representatives of European fauna type prefer the East Europe forest habitats, but all the rest types of faunas prefer the West Siberia habitats. These distribution peculiarities are due to the greater human impact on the European territory and the incomplete postglacial distribution of birds. The information value of the classification under discussion is by 15-45% higher than that of the earlier separate classifications on plains, and two to 5 times as high as the classifications based on the area optima and environmental peculiarities of birds.

Равкин Евгений Соломонович –127 562 Москва, Алтуфьевское шоссе д. 30, кв. 229.

Тел. дом.: 401-13-84; e-mail: ravkin_e@mtu-net.ru

Равкин Юрий Соломонович – 630072 Новосибирск, ул. Терешковой д. 36а, кв. 47.