УДК 591.9(5-013) + 591.526
+ 598.2/9
Классификация птиц Среднего Урала по сходству
распределения
С.Г. ЛИВАНОВ
Институт систематики экологии животных СО РАН 630091
Новосибирск,
ул. Фрунзе, 11
АННОТАЦИЯ
Проанализированы
результаты маршрутных учетов птиц, охватывающие период с декабря 1983 по конец
января 1988 гг. и выполненные в пределах южнотаежных лесов Среднеуральской
горной провинции (Свердловская область) на четырех ключевых участках, два из
которых находятся на западном макросклоне и два - на восточном. Всего
составлены 4 классификационные схемы. Две - по 31 имеющемуся в выборке местообитанию
в среднем по I-ой (16 мая-15 июля) и II-ой (16 июля-31 августа) половинам лета,
соответственно, для 138 и 126 видов. Одна – по 26 зимним (16 января-28 февраля)
местообитаниям для 35 видов. По результатам круглогодичных учетов в 1983-84гг.
в шести местообитаниях составлена пространственно-временная классификация для
114 видов птиц. Составленные классификации региональны и отражают характер
пребывания и предпочтения видов Среднего Урала, охватывая основное природно-антропогенное
разнообразие экосистем. Их сравнительный анализ и сопоставление с
классификациями для других регионов позволили отразить особенности современной
иерархии пространственно-типологического предпочтения птиц рассматриваемой провинции
в течение года.
ВВЕДЕНИЕ
Основная задача
работы заключалась в выделении групп видов со сходным пространственным
распределением и временем пребывания. Результаты анализа сведены в
классификационные схемы, используемые как вариант упорядочивания и способ
компактного отображения полученных представлений. По принципам составления эти
схемы частично пересекаются с рядом экологических классификаций [1,2].
Изначальное подразделение животных в таких классификациях осуществлено по
сходству предпочтения видами лесов, открытых пространств и т.п. На более низких
иерархических уровнях в вышеупомянутых классификациях виды могут объединяться
по сходству каких-либо экологических признаков, например, у Л.П.Познанина [2] -
это близость в способе передвижения при поиске пищи. В классификациях,
представленных в работе предлагаемой вниманию читателей, подразделение птиц на
группы на всех иерархических уровнях проведено по сходству в распределении. Еще
одной отличительной чертой настоящих схем является то, что они отражают
характер распределения и пребывания видов в пределах конкретной территории.
Концептуально
такой подход не нов: еще в 1855 г. Н.А.Северцовым [3] составлены иерархические
региональные классификации позвоночных по сходству их сезонного пребывания и
пространственного предпочтения. Отличия предлагаемого варианта заключаются в
применении методов факторного анализа при построении классификаций.
Использование математического аппарата обусловлено тем, что формализованная
обработка материала снимает ряд трудностей, связанных с постепенностью смены в
распределении от одной группы животных к другой. Единый критерий объединения в
группы жестко ограничивает заданными рамками субъективность и, соответственно,
повышает сравнимость классификаций разных авторов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
С декабря 1983 по ноябрь 1984 гг. проведены
круглогодичные учеты птиц в шести местообитаниях Висимского заповедника и его
охранной зоны (Пригородный район и территория, приданная г.Кировграду Свердловской
области). В последующие годы птицы учтены в летний и зимний периоды,
соответственно, с 16 мая по 31 августа и с 16 января по 28 февраля. В 1986 г.
обследованы четыре местообитания в Висимском заповеднике и его охранной зоне,
п. Висим и пять местообитаний в его окрестностях (Пригородный район), два
местообитания в г. Верхний Тагил и четыре - в окрестностях города; в 1987 г. шесть
местообитаний зимой и восемь - летом в г. Нижний Тагил. Во второй половине
января 1988 г. проведены учеты птиц в двух местообитаниях г. Нижний Тагил, не
обследованных в предыдущий год. Таким образом, полевые работы охватывают период
с декабря 1983 по конец января 1988 г. и выполнены в пределах южнотаежных лесов
Среднеуральской горной провинции на четырех ключевых участках, два из которых
находятся на западном макросклоне и два - на восточном.
Птиц учитывали на постоянных, но
не строго фиксированных маршрутах. Регистрировались все птицы, независимо от
расстояния до них от линии хода учетчика, с последующим раздельным пересчетом
на площадь по среднегрупповым дальностям обнаружения [4]. Для расчета обилия
летящих особей вносилась поправка на скорость перемещения [5]. За каждые
полмесяца наблюдений в каждом из выделенных местообитаний суши с 16 мая по 31
августа (а во время проведения круглогодичных учетов в 1984 г. с середины
апреля по середину октября) проходили по 5 км учетов. В остальные сезоны
1983-84 гг. (при проведении круглогодичных учетов) протяженность маршрута
составляла не менее 10 км для каждого местообитания суши за каждые полмесяца. В
1985-88 гг., в период с 16 января по 28 февраля, проведены разовые зимние
учеты, протяженностью не менее 10 км. Учеты птиц на водоемах и водотоках проведены
только в летнее время (с 16 мая по 31 августа) на маршрутах протяженностью не
менее 10 км береговой линии за каждые полмесяца в каждом из водно-околоводных
местообитаний.
Всего
за время работ пройдено 2559 км маршрутных учетов птиц в 31 местообитании (без
учета километража частичного учета и орнитологических экскурсий). Обследованные
местообитания в достаточной степени представительны для региона и отражают
наиболее типичные ландшафты южнотаежных лесов Среднеуральской горной провинции
от первичных лесов до крупных городов. Всего за годы проведения полевых работ
зарегистрировано 173 вида птиц (из них 156 - во время проведения маршрутных
учетов).
Методология,
принципы и методы расчета и обработки материала подробно описаны ранее [6,7],
поэтому вкратце остановимся лишь на основных этапах и последовательности анализа.
В начале по
имеющимся результатам учетов птиц рассчитаны матрицы коэффициентов связи
распределения видов. В качестве меры сходства использован нецентрированный
коэффициент линейной корреляции. В дальнейшем анализ проведен с помощью
программы факторной классификации [8,9]. В результате получается некоторая
классификация - объединение видов по их максимальному сходству в незаданное
число групп. Далее крупные класcы с помощью той же программы делятся на более
мелкие. В то же время мелкие группы, в случае значительной близости списков местообитаний,
в которых виды, вошедшие в тот или иной класс, имеют одновременно максимальную
численность, объединяются в более крупные. Выявление местообитаний, наиболее
предпочитаемых той или иной группой видов, проведено с помощью программы,
разработанной В.Л.Куперштохом [6]. Исходное формализованное разделение видов на
группы служит основой для составления классификационных схем, но не всегда
представляет из себя конечный вариант. Некоторые редкие виды, встреченные в
несвойственных им местообитаниях, могут быть отнесены в соответствующие группы,
исходя из предметных соображений (как правило, такие перестановки невелики).
Доля дисперсии, снимаемой конечными вариантами классификаций, оценена с помощью
программы линейной качественной аппроксимации [10].
Всего
анализируется четыре классификационные схемы. Три из них составлены по всем
имеющимся в выборке местообитаниям в среднем по I-ой (16 мая-15 июля), II-ой
(16 июля-31 августа) половинам лета и зиме (16 января-28 февраля). По
результатам круглогодичных учетов в шести местообитаниях составлена
пространственно-временная классификация, принципы и методы составления которой
существенно не отличались от предыдущих. Особо следует оговорить лишь принципы
объединения исходных классов, выделенных с помощью факторной классификации.
Ранее в подобных классификациях для других регионов объединение классов проведено
по пространственно-типологическому принципу на основе экспертной оценки [11,12,13].
Однако такая оценка не дает возможности количественно продемонстрировать
степень различий в информативности классификаций при объединении классов по
пространственному или по сезонному принципу. Поэтому, с помощью программы
качественной линейной аппроксимации [10], для данной классификации
предварительно оценены вклады пространственных и сезонных отличий в
неоднородность распределения и пребывания птиц. Объединением классов в три группы
по наиболее значимым сезонным периодам (весенне-летний, летне-осенний и
позднеосенне-зимний) объясняется 11% учтенной дисперсии, а по пространственному
предпочтению (птиц, предпочитающих леса, полуоткрытые и открытые местообитания
и малые поселки) - 25%. Таким образом, пространственная неоднородность
местообитаний для птиц исследуемого региона имеет более важное значение, чем
внутригодовая ритмика природы и в приведенной ниже классификации
пространственные отличия иерархически более значимы, чем сезонные.
Словосочетание
"птицы, предпочитающие..." контекстуально обозначает группу видов,
имеющих максимальное перекрытие в зонах предпочтения. Для таксонов более
высоких рангов указаны виды с безразличным или неясным характером распределения
при дальнейшем делении на более мелкие группы.
Названия видов
птиц приведены по А.И. Иванову [14].
В I половине
лета в 31 обследованном местообитании южной тайги Среднего Урала
зарегистрировано 138 видов птиц, характер предпочтения которых иллюстрируется
следующей классификационной схемой.
1. Птицы, предпочитающие леса (перепелятник,
пеночка-трещотка).
1.1.
- Преимущественно темнохвойно-таежного ландшафта (кукушка,
желтоголовый королек, поползень, пищуха, снегирь, кедровка, ворон),
а среди них:
1.1.1 - темнохвойные (канюк, вальдшнеп,
глухая кукушка, бородатая и длиннохвостая неясыти, черный, седой и трехпалый
дятлы, крапивник, лесная завирушка, пестрый дрозд, черноголовая славка, малая
мухоловка, чиж, кукша);
1.1.2 - темнохвойно-мелколиственные
(зарянка, певчий дрозд, зеленая пеночка, овсянка-ремез, клест-еловик):
1.1.2.1 - особенно мозаичные (пухляк,
московка);
1.1.3 - мозаичные
темнохвойно-мелколиственные с участием сосны и сосновые (большой пестрый дятел,
теньковка);
1.1.4 - осиново-березовые (глухарь,
рябчик, мухоловка-пеструшка, юрок).
1.2.
- Преимущественно сосново-борового ландшафта (деряба),
а среди них:
1.2.1 - сосновые (пересмешка, хохлатая
синица, сойка);
1.2.2 - сосново-березовые
(зеленый конек, иволга).
2. Птицы, предпочитающие поймы1 малых рек (погоныш,
горлица, соловей, варакушка).
2.1.
- Облесенные и закустаренные участки (рябинник, речной сверчок, болотная
камышевка, славки - садовая и завирушка, весничка, таловка, серая мухоловка,
ополовник, дубровник, зяблик).
2.2.
- Полуоткрытые и открытые участки с отдельно стоящими кустами и деревьями (кряква,
большой подорлик, пустельга, коростель, перевозчик, бекас, ушастая сова, малый
пестрый дятел, горная трясогузка, краснозобый конек2, луговой чекан,
барсучок, серая славка, обыкновенная и камышевая овсянки, чечевица).
3. Птицы, предпочитающие вырубки (сапсан,
черныш3).
3.1.
- Свежие, с небольшими недорубами и отдельно стоящими деревьями (желтая
трясогузка, лесной конек, белобровик):
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
1
- естественные поймы малых рек в районе работ почти не выражены. В данном
случае их наличие - последствия работы драги.
2
– во время пролета.
3
- черныш предпочитает вырубки с отдельно стоящими деревьями, особенно на
берегах малых рек и ручьев.
3.1.1 - а среди них недорубы (кобчик,
тетерев, вертишейка, большой сорокопут, чечетка4).
3.2.
- Зарастающие кустарником и молодняком, чередующиеся с недорубами (жулан,
садовая камышевка, бормотушка).
4. Птицы, предпочитающие
сельскохозяйственные (открытые) местообитания (большой
кроншнеп).
4.1.
- Поля (серый журавль, фифи, клинтух, вяхирь, рогатый жаворонок5).
4.2.
- Сенокосы (полевой лунь, большой улит, полевой жаворонок, береговая
ласточка).
4.3.
- Кустарники среди полей и сенокосов (сверчок, ястребиная славка).
4.4.
- Нераспаханные заболоченные участки среди полей и сенокосов (чибис).
5. Птицы, предпочитающие селитебные и
промышленные местообитания.
5.1.
- Селитебные местообитания (сорока),
а среди них:
5.1.1 - районы одноэтажной застройки,
особенно:
5.1.1.1 - крупных поселков и малых городов (деревенская
ласточка, черноголовый чекан, щегол, скворец, серая ворона);
5.1.1.2 - коллективные сады в черте
крупных городов (горихвостка-лысушка, большая синица, коноплянка, полевой
воробей);
5.1.2 - районы многоэтажной застройки,
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
4
– здесь и далее во время пролета, зимовок и кочевок.
5 – во время пролета.
особенно:
5.1.2.1 - двух-пятиэтажной малых
городов (городская ласточка, свиристель6, зеленушка);
5.1.2.2 - старой многоэтажной крупных
городов (сизый голубь, черный стриж, белая трясогузка, домовый воробей, галка).
5.2.
- Промышленные местообитания в черте крупных городов,
а среди них:
5.2.1 - разрабатываемые карьеры
(каменка);
5.2.2 - промышленную зону (грач).
6. Птицы, предпочитающие водоемы и их
берега (серая цапля, чирок-трескунок).
6.1.
- Тепловодные пруды близ малых городов (турухтан, озерная и малая чайки,
светлокрылая и речная крачки),
а среди них:
6.1.1 - с мелководьями и плесами
(чирок-свистунок, шилохвость, малый зуек, кулик-сорока, круглоносый плавунчик, сизая
и серебристая чайки).
6.2.
- Старые холодноводные пруды в пределах крупных поселков (хохлатая
чернеть, гоголь, большой крохаль, черный коршун).
Классификационная
схема распределения птиц во II половине лета составлена для 126 встреченных в
это время видов в 31 местообитании.
1. Птицы, предпочитающие леса (тетеревятник,
малая мухоловка).
1.1. - Темнохвойные (черный дятел, крапивник, лесная завирушка, пестрый дрозд, кедровка).
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
6 – здесь и далее во время зимовок,
пролета и кочевок.
1.2.
- Темнохвойные и темнохвойно-мелколиственные (рябчик, большой пестрый дятел,
пухляк, московка, поползень, пищуха, овсянка-ремез, зяблик, чиж, ворон).
1.3.
- Мозаичные темнохвойно-мелколиственные (белоспинный и трехпалый дятлы,
сверчок, желтоголовый королек, кукша).
1.4.
- Осиново-березовые (глухарь, вальдшнеп, глухая кукушка, юрок).
1.5.
- Сосновые (козодой, горихвостка-лысушка, славка-завирушка, большая синица,
зеленушка, сойка).
2. Птицы, предпочитающие поймы малых
рек (осоед, канюк, дербник, чеглок, бекас, кукушка, болотная сова, жулан,
деряба, барсучок, пересмешка, садовая славка, пеночки - весничка, теньковка и
трещотка, ополовник, дубровник, камышевая овсянка, чечевица, белокрылый клест,
иволга).
2.1.
- Облесенные участки и их опушки (лесной и зеленый коньки, зарянка,
певчий дрозд, садовая камышевка, зеленая пеночка, серая мухоловка,
клест-еловик, снегирь).
2.2.
- Закустаренные участки (луговой чекан, серая славка).
3. Птицы, предпочитающие зарастающие
вырубки, чередующиеся с недорубами (тетерев, горная трясогузка,
белобровик, черноголовая славка, речной сверчок).
4. Птицы, предпочитающие
сельскохозяйственные (открытые) местообитания (большой улит,
полевой жаворонок, желтая трясогузка).
4.1.
- Сенокосы, чередующиеся с перелесками (зимняк, перепел, коростель, вяхирь,
большой сорокопут).
4.2.
- Сенокосы (полевой лунь, кобчик, чибис, фифи, горлица, скворец, грач).
5. Птицы, предпочитающие селитебные местообитания
(рябинник).
5.1.
- Закустаренные и захламленные участки среди городской и поселковой застройки (бормотушка,
каменка).
5.2.
- Поселки (деревенская ласточка, белая трясогузка, черноголовый чекан,
обыкновенная овсянка, щегол, серая ворона),
а среди них:
5.2.1 - малые полузаброшенные (мохноногий сыч, малый
пестрый дятел, береговая ласточка, чечетка);
5.2.2 - малые поселки и сенокосы, чередующиеся с
перелесками (перепелятник, пустельга);
5.2.3 - крупные (клинтух, городская ласточка, таловка,
коноплянка, полевой воробей).
5.3. - Районы
одноэтажной застройки малых городов (свиристель, сорока).
5.4.
- Районы старой многоэтажной застройки крупных городов (сизый голубь,
черный стриж, домовый воробей, галка).
6. Птицы, предпочитающие водоемы,
водотоки и их берега (шилохвость, черный коршун, сизая и озерная чайки).
6.1.
- Малые таежные реки (кряква, черныш).
6.2.
- Тепловодные пруды (чирок-трескунок, речная крачка),
а среди них:
6.2.1 - с мелководьями и плесами (серая
цапля, чирок-свистунок, хохлатая чернеть, малый зуек, перевозчик, круглоносый плавунчик,
краснозобик, серебристая чайка).
Иерархическая
классификационная схема распределения птиц зимой составлена для 35 видов,
зарегистрированных в этот период во время учетов в 26 местообитаниях.
1. Птицы, предпочитающие леса и вырубки (седой дятел).
1.1.
- Темнохвойные и темнохвойно-мелколиственные леса (трехпалый дятел,
пухляк),
а среди них:
1.1.1 - темнохвойные (черный дятел,
желтоголовый королек, московка, поползень, пищуха);
1.1.2 - мозаичные темнохвойно-мелколиственные
(глухарь, рябчик).
1.2.
- Сосново-березовые леса (ополовник, чечетка, кедровка7).
1.3.
- Сосновые леса (большой пестрый дятел, сойка).
1.4. - Вырубки (тетерев),
а среди них:
1.4.1 - свежие (белоспинный и малый
пестрый дятлы);
1.4.2 - зарастающие, чередующиеся с
недорубами (щур, клест-еловик).
2. Птицы, предпочитающие
сельскохозяйственные (открытые) местообитания (пуночка).
3. Птицы, предпочитающие селитебные
местообитания.
3.1.
- Поселки (обыкновенная овсянка),
а среди них:
3.1.1 - крупные (рябинник, ворон).
3.2.
- Крупные города (свиристель, большая синица, снегирь, полевой воробей,
сорока, серая ворона),
а среди них:
3.2.1 - районы одноэтажной застройки (перепелятник,
щегол);
3.2.2 - районы старой многоэтажной
застройки (сизый голубь, домовый воробей, галка).
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
7
- при наличии включений темнохвойных участков.
Особенности
характера пребывания и распределения птиц в течение года рассмотрены для 114
видов, встреченных во время круглогодичных учетов в 6 местообитаниях.
1. Птицы, предпочитающие леса (седой,
белоспинный и малый пестрый дятлы, пеночка-трещотка, ополовник и дубонос).
1.1. - Темнохвойные:
1.1.1 - в течение круглого года (черный
и трехпалый дятлы, желтоголовый королек, пухляк, московка, поползень,
клест-еловик);
1.1.2 - в весенне-летне-осеннее время,
преимущественно:
1.1.2.1 - с ранней весны до поздней
осени (пестрый дрозд, кукша, кедровка);
1.1.2.2 - весной и в начале лета (малая
мухоловка);
1.1.2.3 - в I половине лета (кукушка,
глухая кукушка, бородатая и длиннохвостая неясыти, черноголовая славка, сойка);
1.1.3 - только в гнездовой период,
а кроме того, свежие вырубки:
1.1.3.1 - на весеннем и осеннем
пролетах (лесная завирушка, теньковка);
1.1.3.2 - на осеннем пролете
(крапивник, певчий дрозд).
1.2.
- Разреженные участки и елани среди темнохвойных лесов (канюк,
славка-завирушка).
1.3.
- Темнохвойные и мелколиственные (рябчик, горихвостка-лысушка):
1.3.1 - с ранней весны до поздней осени
(большой пестрый дятел, зарянка, пищуха, овсянка-ремез, зяблик);
1.3.2 - преимущественно в I половине
лета (зеленая пеночка, чиж).
1.4.
- Мелколиственные леса:
1.4.1 - с ранней весны до поздней осени
(юрок);
1.4.2 - летом (глухарь, вальдшнеп);
1.4.3 - преимущественно в I половине
лета (зеленый конек, пересмешка, мухоловки - серая и пеструшка).
2. Птицы, предпочитающие полуоткрытые и
открытые местообитания.
2.1.
- Свежие вырубки:
2.1.1 - преимущественно в весенне-летний
период (кобчик, черныш, бекас, вертишейка, лесной конек, белобровик, садовая и
серая славки);
2.1.2 - ранней весной и поздней осенью
(зимняк, тетерев).
2.2.
- Свежие вырубки только ранней весной (большой сорокопут, деряба);
2.3.
- Сенокосы, чередующиеся с перелесками (перепел):
2.3.1 - преимущественно в
весенне-летний период (чибис, полевой жаворонок);
2.3.2 - весной на пролете и кормежке
(кряква, чирок-трескунок, балобан, большой подорлик, чеглок, серый журавль,
большой улит, клинтух, камышевая овсянка).
2.4.
нелесные, незастроенные местообитания:
2.4.1 - в весенне-летнее время (горная
трясогузка, жулан);
2.4.2 - во II половине лета (весничка).
2.5.
– Нелесные местообитания и малые полузаброшенные поселки в позднеосеннее и раннезимнее
время (осоед, рогатый жаворонок, овсянка-крошка, пуночка, чечетка, снегирь).
3. Птицы, предпочитающие малые
полузаброшенные поселки.
3.1.
- Во все сезоны года или в весенне-летнее время:
3.1.1 - в течение круглого года (сизый
голубь, большая синица, щегол, домовый воробей, сорока);
3.1.2 - в весенне-летний период
(скворец, галка, грач).
3.2.
- С середины лета и вплоть до зимы:
3.2.1 - преимущественно со II половины
лета до поздней осени (свиристель, рябинник, обыкновенная овсянка, коноплянка,
полевой воробей);
3.2.2 - в осенне-зимне-весеннее время
(ворон);
3.2.3 - преимущественно в позднеосеннее
время (зеленушка);
3.2.4 - в зимнее время (ястребиная
сова).
3.3.
- Малые полузаброшенные поселки и сенокосы, чередующиеся с перелескам:
3.3.1 - в теплое время года:
3.3.1.1 - в весенне-летне-осенний период
(береговая и деревенская ласточки, белая трясогузка, черноголовый чекан,
чечевица);
3.3.1.2 - преимущественно в I половине
лета (коростель, горлица, черный стриж, речной сверчок, сверчок, дубровник);
3.3.1.3 - преимущественно во II
половине лета (перепелятник, полевой лунь, пустельга, мохноногий сыч, желтая
трясогузка, каменка, серая ворона);
3.3.2. - только ранней весной, во II
половине лета и осенью,
а поздней весной и в начале лета:
3.3.2.1 - леса (вяхирь),
3.3.2.2 - свежие вырубки (луговой
чекан).
ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты
классификации видов для I половины лета показали, что лесные местообитания в
целом определяют сходство в распределении 43 видов птиц (или 32% от общего
списка видов). Группа птиц, предпочитающих поймы, составляет 31 вид (22%),
около половины из которых тоже во многом связаны с древесно-кустарниковой
растительностью. Далее, по убыванию числа видов, идут группы птиц,
предпочитающих: селитебные и промышленные местообитания (20 видов или 15%);
водоемы или их берега (18 видов или 14%); вырубки или сельскохозяйственные
местообитания (по 13 видов или по 9% каждая). Общий характер распределения видов
во II половине лета преимущественно сохраняется: классификация видов показала
практически те же шесть типов8 преференции, что и в I половине лета.
Между тем, иерархическая структура типов во многом упрощена: могут быть не представлены
подтипы или, что чаще, классы предпочтения, характерные для I половины лета;
само внутритиповое деление в большинстве типов возможно лишь на крупные блоки
(до подтипов). Активные послегнездовые перемещения большей части птиц в это
время и их стайность снижают четкость пространственного предпочтения каждого
вида, что приводит к меньшей выраженности как сходства, так и различий между
разными видами. Естественно, что подразделение птиц на группы в такой ситуации
возможно лишь в самом общем представлении.
------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
8
- термины "тип, подтип, класс" и т.п. введены лишь для отображения
региональной относительной внутриклассификационной иерархии.
Процентное
соотношение между представителями различных типов тоже несколько изменяется:
птицы, предпочитающие леса и поймы, составляют по 25% видового состава (то есть
в каждом типе по 32 вида); 21% (или 26 видов) приходится на птиц,
предпочитающих застроенные территории; 13% (16 видов) - водно-околоводные
местообитания; 12% (15 видов) - сельскохозяйственные (открытые) местообитания;
резко снижается доля и число видов, характерных для вырубок (до 4% или 5
видов).
В зимнее время
отсутствуют группы видов, наиболее тесно связанных с поймами; нет видов,
специфичных для вырубок, и только один видпредпочитает открытые пространства -
это единично и нерегулярно зимующая в регионе пуночка. Леса и вырубки зимой
предпочитают (20 видов, то есть 57% видового состава); селитебные местообитания
- 14 видов (или 40%) и открытые местообитания - 1 вид (3%).
Классификация
видов птиц по сходству их территориального распределения в I половине лета
объясняет 49% дисперсии населения, а во II половине лета и зимой,
соответственно 50 и 67%. Возрастание информативности зимней классификации
обусловлено бóльшей контрастностью в размещении птиц и резким снижением
числа зимующих видов. Суть предпочтения сводится к тому, что обитатели и лесов,
и селитебных ландшафтов концентрируются зимой в наиболее кормных участках.
Сопоставление
трех классификаций показало, что в регионе наиболее стабильно по сезонам
количество видов, предпочитающих населенные пункты и леса. Группы птиц,
предпочитающих поймы малых рек, открытые и водно-околоводные местообитания
представлены только в летнее время. При этом два последних типа преференции
включают в себя виды птиц, обитающих в регионе преимущественно в периоды их
кочевок и пролета (видов и гнездящихся, и кормящихся в открытых и
водно-околоводных местообитаниях меньшинство). Специфика распределения птиц,
обусловленная последствиями рубок леса, четче проявляется в I половине лета.
Отсутствие
больших болотных массивов и крупных рек в горной части Среднего Урала позволяет
при классификациях видов по сходству их распределения четче проследить связь
птиц с составом лесообразующих пород, чем в наиболее близкой по растительности
и климатическим условиям южной тайге Западной Сибири [6], которая отличается
мелкоконтурностью лесов. Практически не выражены на Среднем Урале и поймы
имеющихся там малых рек, но в результате дражных разработок, созданы мозаичные
приречные участки с лесами и заливаемыми луговинами и болотцами. Подобные
сложные богатые местообитания привлекают ряд дендрофильных, кустарниковых и
наземных птиц, которые, вместе с немногими околоводными видами, образуют
своеобразную и четко выделяющуюся группу.
Во время своего
пребывания в течение года преимущественно леса предпочитают 45 видов птиц (или
39%); малые полузаброшенные поселки - 36 видов (или 32%); полуоткрытые и
открытые местообитания - 33 вида (29%). Полученная пространственно-временная
классификация видов в целом объясняет 57% дисперсии птиц и, в первую очередь,
демонстрирует бóльшую значимость территориальной неоднородности, чем
сезонных изменений среды. Такое доминирование факторов, связанных с пространственной
неоднородностью, не является региональной особенностью Среднего Урала и
свойственно, например, и для северной лесостепи Приобья [11] и пустынь
Туркмении [13]. От лесостепи, а тем более от пустынь Средний Урал отличают
самые низкие доля и количество птиц, обитающих в регионе только во
внегнездовое, особенно в зимнее, время. Это наглядно отражено в приведенной
классификации видов по сходству их распределения и пребывания в южной тайге
Среднего Урала, где ни в одном из типов практически не представлены группы
видов, предпочитающих те или иные местообитания в зимний период.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
К концу двадцатого века ландшафтно-типологическое
разнообразие Среднеуральской провинции, исходно на 98% лесной, во многом обусловлено
и поддерживается человеческой деятельностью. Анализ характера пребывания и
распределения птиц на Среднем Урале, охватывающих основное природно-антропогенное
разнообразие экосистем (от девственных лесов до крупных городов), позволил
зафиксировать современную иерархию пространственно-типологического предпочтения
местообитаний видами птиц в течение года. Несмотря на то, что в течение
нескольких последних столетий леса на Среднем Урале вырубаются на большей части
площади, группа видов их предпочитающих, наиболее разнообразна и стабильна во
все сезоны года. Традиционно стабильна и, в целом, многочисленна в течение года
группа предпочтения селитебных ландшафтов. Вырубки (особенно свежие и на ранних
стадиях зарастания) и промышленные ландшафты птицы предпочитают,
преимущественно, в I первую половину лета, то есть используют в период
гнездования. Типы преференции искусственно поддерживаемых открытых
(агроценозов) и водно-околоводных местообитаний (как рек, так и прудов) на
Среднем Урале формируются только в теплое время года, при этом значительную
долю среди них составляют кочующие и пролетные виды. Увеличение обводненности
этой провинции, за счет создание прудов, незначительно увеличило видовой состав
и группу предпочтения, и то, преимущественно, за счет летующих видов на
термальных прудах (система прудов ГРЭС). В целом, Средний Урал отличает обедненность
как исходно ему присущих малых рек, так и созданной два и более столетий назад
системы прудов.
Искусственно созданные поймы, как
последствия работы драги, по площади незначительны. Реакция птиц на них явно видна
в теплое время года. Однако говорить о формировании классического пойменного комплекса
не приходится. Их предпочитают пролетные и местные экотонные виды.
Следует подчеркнуть, что составленные
классификации сугубо региональны, их иерархия предпочтения относительна и
касается рассматриваемого набора видов и провинциального ландшафтного
разнообразия. Классификация пространственного
предпочтения видов крупных регионов, таких, например, как Западно-Сибирская
равнина [7,15] демонстрирует иную иерархию таксонов. Это связано с тем, что в
рассматриваемой выборке значительно больше видов и, соответственно, выше разнообразие
их предпочтения. Более того, для большинства из них представлен практически
весь географический и экологический спектры местообитаний от пессимума до
оптимума, что позволяет выявить иерархию предпочтения рассматриваемых видов,
близкую к абсолютной.
Исследования
выполнены по комплексному интеграционному проекту СО РАН № 56.
ЛИТЕРАТУРА
1. Д.Н. Кашкаров,
Основы экологии животных, М.-Л., Мед.литература, 1938.
2. Л.П. Познанин,
Экологические аспекты эволюции птиц, М., Наука, 1978.
3. Н.А.
Северцов, Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии,
М., 1855, 2-е изд. М., АН СССР, 1950.
4. Ю.С. Равкин,
Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае, Новосибирск, 1967, 66-75.
5. Ю.С.Равкин,
Б.П. Доброхотов, Организация и методы учета птиц и вредных грызунов, М., 1963,
130-136.
6. Ю.С. Равкин,
Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя
Сибири), Новосибирск, Наука, Сиб. отд-ние, 1984.
7. Ю.С. Равкин,
Л.Г. Вартапетов, Е.Н. Колосова и др., Сиб. экол. журн., 1994, 6, 521-535.
8. В.А. Трофимов,
Проблемы анализа дискретной информации, Ч. 2, Новосибирск, 1976, 24-36.
9. В.А. Трофимов,
Ю.С. Равкин, Количественные методы в экологии животных, Л., 1980, 113-115.
10. Ю.С.
Равкин, В.Л. Куперштох, В.А. Трофимов, Птицы лесной зоны Приобья, Новосибирск,
Наука, Сиб. отд-ние, 1978, 253-269.
11. С.М. Цыбулин,
Птицы диффузного города (на примере Новосибирского Академгородка), Новосибирск,
Наука, Сиб. отд-ние, 1985.
12. Н.А. Козлов,
Птицы Новосибирска (пространственно-временная организация населения),
Новосибирск, Наука, Сиб. отд-ние, 1988.
13. А.Н. Козлов,
Птицы тугаев долин Мургаба и Теджена и перспективы их охраны, Автореф. дис. ...
канд. биол. наук, Новосибирск, 1988.
14. А.И. Иванов,
Каталог птиц СССР, Л., Наука, 1976.
15. Ю.С. Равкин,
В.А. Юдкин, В.С. Жуков и др., Сиб. экол. журн., 2000, 3, 337-344.