УДК 599.363+599.323

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ НАСЕКОМОЯДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО, ЦЕНТРАЛЬНОГО И ЮГО-ВОСТОЧНОГО АЛТАЯ

 

С.Г. Ливанов, Л.Г. Вартапетов, И.Н. Богомолова

Институт систематики и экологии животных СО РАН

Горно-Алтайский госуниверситет

 

Аннотация

На основе собственных и литературных сведений рассмотрено видовое распределение насекомоядных млекопитающих Северо-Восточного, Центрального и Юго-Восточного Алтая. По результатам повидовых обзоров обсуждены причины провинциальной специфики пространственного предпочтения.

Введение

Ранее проведенные исследования особенностей распределения насекомоядных Алтая преимущественно посвящены выявлению ландшафтной и высотно-поясной изменчивости их населения в пределах отдельных провинций, в то время как межпровинциальная неоднородность сообществ почти не обсуждалась. Затрагиваемая проблематика во многом определялась различной степенью изученности провинций, использованием плохо сопоставимых методов, сроков и объема учетов. Особенно не хватало результатов отлова в конуса и цилиндры с помощью канавок и заборчиков, выполненных по единой пространственно-временной схеме и охватывающих основные высотные пояса и типы ландшафтов. На фоне общей недостаточности сведений, относительно подробно было изучено распределение насекомоядных в Северо-Восточном Алтае [1,2]. Позже, по той же схеме, проведены учеты в более обширных и потому менее изученных провинциях – Центральном и Юго-Восточном Алтае. По этим материалам выявлены пространственная организация населения насекомоядных и особенности территориального распределения видов в пределах отдельных провинций Алтая [3-6]. Однако межпровинциальные особенности распределения насекомоядных по-прежнему оставались мало изученными. В монографии Б.С. Юдина с соавторами по млекопитающим Алтае-Саянской горной страны [7] рассмотрены обилие, характер пребывания и территориального размещения насекомоядных. Однако в этой, первой обобщающей эколого-фаунистической сводке по всем таксонам млекопитающих, не проанализированы внутри- и межпровинциальные особенности распределения мелких млекопитающих и, в частности, насекомоядных. Поэтому основная цель данной работы заключается в выявлении провинциальных особенностей распределения насекомоядных на примере Северо-Восточного, Центрального и Юго-Восточного Алтая, то есть, по сути, оценка роли природно-географических условий в формировании облика сообществ рассматриваемого таксона.

Материалы и методы

В тексте и таблицах сообщения приведены данные отловов за период с 16 июля по 31 августа: А.С. Давыдовой и И.В. Лукьяновой в 1961-63 гг. для 26 местообитаний Северо-Восточного Алтая [1,2]; Ю.В. Бобкова, И.Н. Богомоловой, Л.Г. Вартапетова, М.А. Грабовского, Л.И. Галкиной, С.В. Долговых, С.Г. Ливанова, Ю.П. Малкова, А.Ф. Потапкиной и Б.С. Юдина в 1977-79, 1988-89 и 1996 гг. в 72 местообитаниях Центральной провинции [3-7]; И.Н. Богомоловой и С.В Долговых по 41 местообитанию Юго-Восточного Алтая, собранные в 1997-98 гг.

Учеты проведены методом отлова в 50-метровые канавки с пятью цилиндрами, в некоторых случаях – конусами, на четверть высоты залитыми 4%-ным раствором формалина. В этом случае результаты отловов конусами и цилиндрами сопоставимы, поэтому показатели обилия приведены на 100 цилиндро-суток (ц-с). Исходные данные усреднены по выделам карты «Экосистемы Республики Алтай», составленной В.П. Седельниковым, дифференцированно по высотным поясам согласно Г.Н. Огуреевой [8].

Таким образом, пространственное распределение насекомоядных рассмотрено по средневзвешенным показателям для 5 высотных поясов в 18 экосистемах Центрального Алтая, а в Северо-Восточной и Юго-Восточной провинциях - для 4 высотных поясов, соответственно, в 8 и 16 экосистемах. В предпоследней провинции отсутствует степной пояс, а в последней - лесостепной. Дальнейшее сравнение обилия насекомоядных в среднем по поясам и по провинциям проведено без учета соотношения площадей.

Названия видов даны по Каталогу млекопитающих СССР [9], кроме Sorex arcticus, которую в пределах восточного полушария, мы, вслед за М.В. Охотиной, называем S. tundrensis [10].

 

Распределение (повидовой обзор)

Сибирский крот (Talpa altaica)

В Северо-Восточном Алтае обычен в мелколиственных лесах (5 особей/100 ц-с), а также в травянисто-ерниковых тундрах, кедровых редколесьях с субальпийскими лугами, сосновых и кедровых лесах (1-2). В черневой тайге и темнохвойно-таежных лесах крот редок (0,4-0,5). В мелколиственных перелесках, чередующихся со степями, не отмечен. В среднем, сибирского крота больше всего в лесном поясе (2), в гольцах и подгольцовье его обилие вдвое ниже, в лесостепном поясе – не встречен (табл. 1, 2)

Таблица 1.

Обилие насекомоядных в особях/100 ц-с за период с 16.07 по 31.08 в Северо-Восточном, 1961-63 гг. (I),

 Центральном, 1977-79, 1988-89, 1996 гг. (II) и Юго-Восточном Алтае, 1997-98 гг. (III), в среднем по поясам

 

Вид	Пояс
	гольцовый			подгольцовый			лесной			лесостепной		степной
	I	II	III	I	II	III	I	II	III	I	II	II	III
Сибирский крот	1	3	0,1	1	+*	0	2	0,4	0	0	0,2	0,02	0
Обыкновенная бурозубка	31	4	3	63	3	2	32	5	2	4	2	0,3	0,05
Тундряная бурозубка	0	8	12	0	4	5	0,4	5	6	6	3	0,7	1
Плоскочерепная бурозубка	0	2	0	0	0	0	1	3	0	0	0,4	0	0
Средняя бурозубка	26	12	0,3	15	13	0,9	19	12	4	0	7	2	0,02
Малая бурозубка	0	1	0,1	2	0,2	0,1	4	2	0,06	5	1	0,09	0,2
Крошечная бурозубка	0	0,6	0	0	0	+	0,2	0,3	0	0	0,04	0,07	0
Равнозубая бурозубка	0	11	0	7	13	0	10	4	0	0	0,1	0,3	0
Сибирская белозубка	0	0	0	0	0	0	0,1	0,1	0	0	0,5	0,08	0
Обыкновенная кутора	0	1	0	0	0,2	0	0,9	0,3	0,09	4	0,2	0,05	0,2

 

* - здесь и далее «+» означает, что вид отловлен вне учетов или сведения по нему не использованы для расчетов средних.

 

 

 

Таблица 2

Обилие насекомоядных Северо-Восточного Алтая в среднем по экосистемам за период с 16.07 по 31.08 1961-63 гг.

(особи/100 ц-с).

Экосистемы	Сибир-ский крот	Бурозубка							Сибир-ская белозуб-ка	Обыкновенная куто-ра
		обыкновен-ная	тундря-ная	плоскочереп-ная	средняя	ма лая	кро-шеч-ная	рав-нозубая
Травянисто-ерниковые тундры	1	31	0	0	26	0	0	0	0	0
Кедровые редколесья с субальпийскими лугами	1	63	0	0	15	2	0	7	0	0
Кедровые леса	2	27	0	0	24	0,6	0	11	0	0,3
Темнохвойно-таежные леса	0,5	42	0	0	50	2	0	6	0	0
Черневая тайга	0,4	30	1	2	7	3	0	21	0	0,4
Березово-сосновые и сосновые леса	1	21	1	2	6	6	0	6	0,1	0,6
Мелколиствен-ные леса	5	44	0	4	9	9	1	7	0,5	4
Мелколиствен-ные перелески с луговыми степями	0	4	6	0	0	5	0	0	0	4

 

В Центральном Алтае он обычен в высокогорных петрофитно-лишайниковых и травянистых, ерниковых, заболоченных и переувлажненных тундрах, и среднегорных таежных лиственничных лесах (2-3). Изредка ловили его в березово-осиновых лесах (0,9), лиственничной лесостепи, темнохвойных, лиственничных травянистых и парковых лесах, а также в поймах рек (0,2-0,4). Очень редок сибирский крот в каменистых сухих степях (0,04). В среднем, максимальное обилие крота зафиксировано в гольцовом поясе (3), в лесном его меньше в 7,5 раз, а в лесостепном и степном поясах - в 15 и 150 раз соответственно. В подгольцовье крот зарегистрирован только вне отловов, поэтому обилие его не установлено (табл. 3).

 

Таблица 3

Обилие насекомоядных Центрального Алтая в среднем по экосистемам,

за период с 16.07 по 31.08 1977-79, 1988-89, 1996 гг. (особи / 100 ц-с).

 

Экосистемы	Сибир-ский крот	Бурозубка							Сибир-ская бело-зубка	Обыкновенная куто-ра
		обыкновенная	тундря-ная	плоскочереп-ная	средняя	ма лая	кро-шеч-ная	рав-нозубая
Петрофитно-лишайниковые тундры	3	3	10	0,7	8	0,5	0,5	6	0	0,5
Ерниковые тундры	2	3	8	0,3	17	1	0	19	0	0
Переувлажнен-ные, заболочен-ные тундры	3	8	8	4	10	2	1	6	0	2
Альпийские и субальпийские луга с лесами и редколесьями	0	3	0	0	3	0	0	0	0	0
Лиственничные редколесья с ерниками	+	3	8	0	23	0,4	0	25	0	0,4
Кедровые леса	0	4	2	0,7	28	0,1	0	9	0	0
Пихтово-еловые леса	0,2	6	5	8	12	5	0	5	0,1	0,2
Таежные лиственничные леса	2	2	3	0	51	0	0	16	0	0
Парковые лиственничные леса	0,2	3	12	1	10	0,4	0,08	2	0	0
Мелколиствен-ные леса	0,9	5	2	2	4	2	0,08	0,9	0,3	0,06
Сосновые леса	0	10	2	2	6	2	0	2	0	0
Мелколиствен-ные перелески со степями	0	3	1	1	2	5	0	0	2	1
Лиственничные перелески со степями	0,4	2	3	0,6	12	0,8	0,08	0,3	0,2	0
Настоящие степи	0	0,2	0,5	0	0,7	0	0,1	0	0	0
Склоновые каменистые степи	0,04	0,3	0,4	0	0,4	0	0,04	0,08	0,2	0,04
Речные поймы	0,2	5	7	4	10	4	0,9	1	0,1	1
Поля	0	0,4	0,5	0	3	0,1	0	0,3	0,3	0
Поселки	0	0	0,2	0	0,3	0	0,2	0	0,1	0

 

 

В Юго-Восточном Алтае сибирский крот отмечен только в травянисто-ерниковых тундрах, где его обилие составило 0,4, а в среднем для гольцового пояса - 0,1 особей/100 ц-с (табл. 4).

 

 

Таблица 4

Обилие насекомоядных Юго-Восточного Алтая в среднем по экосистемам

за период с 16.07.по 31.08.1997-98 гг. (особи/100 ц-с).

 

Экосистема	Сибир-ский крот	Бурозубка					Обыкновенная куто-ра
		обыкновенная	тундряная	сред-няя	малая	кро-шеч-ная
Петрофитно-лишайниковые и травянистые тундры	0	2	2	0	0	0	0
Лишайниково-ерниковые и травянисто-ерниковые тундры	0,4	0	30	0,8	0,4	0	0
Кобрезиевые и осоковые тундры	0	0	5	0	0	0	0
Переувлажненные, заболоченные мохово-ерниковые тундры	0	13	1	0	0	0	0
Лиственничные редколесья с ерниковыми тундрами	0	6	7	2	0,3	0	0
Горные тундры и высокогорные степи (тундростепи)	0	0	5	0,6	0,1	0	0
Таежные лиственничные леса	0	3	8	8	0,1	0	0
Лиственничные перелески, чередующиеся с луговыми, настоящими и каменистыми степями	0	0,3	1	0,6	0	0	0
Мелкодерновинные и осочковые настоящие степи	0	0,3	3	0	0	0	0
Склоновые разнотравные и кустарниковые каменистые сухие степи	0	0	4	0,2	0	0	0
Ковыльковые опустыненные и полынные котловинные степи	0	0	0	0	0	0	0
Разнотравно-злаковые и мелкодерновинные сухие степи	0	0	0	0	0	0	0
Галофитные степи межгорных котловин	0	0	0	0	0	0	0
Поймы речных долин	0	0,08	4	0,2	0,2	+	0,7
Поля	0	0	1	0	1	0	0
Поселки	0	0	0	0	0	0	0

 

Итак, в пределах вышеописанных провинций обилие сибирского крота уменьшается по мере снижения мощности и влажности почв и увеличения их каменистости. Поэтому, в среднем, он обычен в Северо-Восточном Алтае, редок в Центральном и очень редок - в Юго-Восточной провинции (табл. 5).

 

Таблица 5

Среднее обилие насекомоядных за период с 16.07 по 31.08 в Северо-Восточном (1961-63 гг.),

Центральном (1977-79, 1988-89, 1996 гг.) и Юго-Восточном Алтае (1997-98 гг.),

особи/100 ц-с.

 

Вид	Провинция
	Северо-Восточная	Центральная	Юго-Восточная
Сибирский крот	1	0,7	0,03
Обыкновенная бурозубка	33	3	2
Тундряная бурозубка	2	4	6
Плоскочерепная бурозубка	0,3	1	0
Средняя бурозубка	15	9	1
Малая бурозубка	3	0,9	0,1
Крошечная бурозубка	0,05	0,2	+
Равнозубая бурозубка	4	6	0
Сибирская белозубка	0,03	0,1	0
Обыкновенная кутора	1	0,4	0,07

 

Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus)

В Северо-Восточном Алтае многочисленна в кедровых редколесьях с субальпийскими лугами (63 особи/100 ц-с), а также в травянисто-ерниковых тундрах, черневой тайге, темнохвойно-таежных, кедровых, сосновых и мелколиственных лесах (21-44). В мелколиственных перелесках, в сочетании с луговыми степями, эта бурозубка обычна (4). В среднем, больше всего обыкновенной бурозубки в подгольцовье (63), в гольцовом и лесном поясах ее вдвое, а в лесостепном - в 16 раз меньше.

В Центральном Алтае она многочисленна в лесах с преобладанием сосны (10). В переувлажненных тундрах, всех остальных лесах, речных поймах, альпийских и субальпийских лугах, лиственничных редколесьях в сочетании с лишайниково-ерниковыми тундрами, а так же в перелесках чередующихся с лугами, степями и в относительно сухих тундрах эта бурозубка обычна (2-8). Изредка ее отлавливали в полях и степях (0,2-0,4). Не встречена она только в населенных пунктах. В среднем, самая высокая относительная плотность обыкновенной бурозубки характерна для лесного пояса (5), чуть меньше ее в гольцах и в 1,5-3 раза - в подгольцовом и лесостепном поясах. Самые низкие показатели учета свойственны степному поясу (0,3).

В Юго-Восточном Алтае обыкновенная бурозубка многочисленна в переувлажненных, заболоченных мохово-ерниковых тундрах (13). В лиственничных редколесьях с ерниками (6), а также в таежных лиственничных лесах и петрофитно-лишайниковых тундрах она обычна (2-3). В лиственничных перелесках, чередующиеся со степями, и осочковых степях редка (по 0,3) и очень редка -  в поймах рек (0,08). В среднем, максимальное обилие этой бурозубки зарегистрировано в гольцовом поясе (3), несколько меньше ее в подгольцовом и лесном и в 60 раз - в степном поясе.

По сочетанию гидротермического режима, густоты травянистого яруса и мощности подстилки для обыкновенной бурозубки оптимальны экосистемы Северо-Восточного Алтая, где она почти повсеместно многочисленна. В Центральном и Юго-Восточном Алтае, в среднем, она лишь обычна.

 

Тундряная бурозубка (Sorex  tundrensis)

В Северо-Восточном Алтае тундряная бурозубка обычна в мелколиственных перелесках с лугами (6), в черневой тайге и сосновых лесах (по 1). В остальных местообитаниях А.С. Давыдовой и И.В. Лукьяновой [1,2] не встречена, но зарегистрирована Б.С. Юдиным с соавторами в горных тундрах [7]. В среднем, больше всего ее в лесостепном поясе, в 25 раз меньше - в лесном. В подгольцовье и гольцах эта бурозубка не встречена.

В Центральном Алтае она многочисленна в парковых лиственничниках, в кустарничковых петрофитно-лишайниковых и травянистых тундрах (12 и 10). Обычна тундряная бурозубка в ерниковых и заболоченных тундрах, лиственничных редколесьях в сочетании с ерниками, поймах рек (7-8), а также в остальных лесах и лесостепи (1-5). Изредка ее отлавливали в полях, степях и населенных пунктах (0,2-0,5). В альпийских и субальпийских лугах с куртинными лесами и редколесьями не встречена. В среднем, выше всего обилие тундряной бурозубки в гольцовом поясе (8). Для подгольцового, лесного, лесостепного и степного поясов значения, соответственно, в 2, 1.5, 2,7 и 11 раз меньше. Итак, в Центральном Алтае показатели учета, в среднем, почти неуклонно снижаются с увеличением аридности ландшафтов и уменьшением абсолютных высот местности.

В Юго-Восточном Алтае тундряная бурозубка многочисленна только в травянисто-ерниковых тундрах (30). Явно ниже ее плотность в таежных лиственничных лесах и лиственничных редколесьях с ерниками (7-8). В остальных тундрах, тундростепи, лиственничных перелесках со степями, поймах, склоновых разнотравных и осочковых степях и полях она обычна (1-5). В других степях и поселках не встречена. В среднем, максимальное обилие этой бурозубки свойственно гольцовому поясу (12), вдвое меньше ее в подгольцовом и лесном, и в 12 раз - в степном поясе.

Таким образом, тундряная бурозубка широко распространена и, в среднем, обычна во всех трех провинциях. Однако, как обитателя открытых пространств, сочетающихся с кустарниками, а в горах, к тому же, тяготеющей к высокогорным тундровым ландшафтам [7], ее, в целом, больше привлекает Юго-Восточный Алтай и меньше всего – Северо-Восточный.

 

Плоскочерепная бурозубка (Sorex vir)

В Северо-Восточном Алтае отмечена только в лесном поясе, где обычна в мелколиственных лесах (4), в черневой тайге и сосновых лесах (по 2). В среднем по лесному поясу ее обилие составило 1 особь/100 ц-с.

В Центральном Алтае обычна в темнохвойных лесах (8), в переувлажненных и заболоченных тундрах, болотах, речных поймах, сосновых, березово-осиновых, травянистых и парковых лиственничных лесах, березово-осиновых перелесках, чередующихся с лугами и степями (1-4). Редка эта бурозубка в кедровых лесах, относительно сухих тундрах, лиственничных перелесках в сочетании со степями (0,3-0,7). В остальных местообитаниях не отмечена. В среднем, больше всего плоскочерепной бурозубки в лесном поясе (3), чуть меньше в гольцовом и почти на порядок - в лесостепном. В подгольцовом и степном поясах она не встречена.

В Юго-Восточном Алтае в 1997-98 гг. не зарегистрирована, хотя по данным Б.С. Юдина с соавторами в 60-е. годы она составляла в общих уловах насекомоядных 21,4 %, заселяя, преимущественно, лиственничные леса и ерниковые тундры, реже - остепненные склоны подгольцовий и гольцов [7].

В среднем, плоскочерепная бурозубка обычна только в Центральноалтайской провинции, где сочетание степени облесенности и увлажнения для нее наиболее благоприятны.

 

Средняя бурозубка (Sorex caecutiens)

В Северо-Восточном Алтае многочисленна в темнохвойно-таежных лесах (50 особей/100 ц-с), а также в травянисто-ерниковых тундрах, кедровых лесах и редколесьях (15-26). Она обычна в черневой тайге, мелколиственных и сосновых лесах (6-9). В мелколиственных перелесках с луговыми степями не отмечена. В среднем по поясам, максимальные показатели характерны для гольцового пояса (26), чуть меньше ее в лесном, почти вдвое - в подгольцовом. В лесостепном поясе в уловах отсутствовала.

В Центральном Алтае средняя бурозубка встречается повсеместно и в трети обследованных местообитаний многочисленна. Самое высокое относительное обилие зарегистрировано в таежных лиственничных лесах (51). Кроме них, она многочисленна в кедровых лесах, лиственничных редколесьях, чередующихся с тундрами (23-28), ерниковых тундрах (17), темнохвойных лесах, лиственничных перелесках в сочетании со степями, речных поймах, в переувлажненных и заболоченных тундрах (10-12). Обычна эта бурозубка в петрофитно-лишайниковых и травянистых тундрах, травянистых и парковых лиственничных лесах (8-9), в сосняках (6), альпийских и субальпийских лугах, березово-осиновых лесах, полях, мелколиственных перелесках, чередующихся со степями (2-4). В степях и поселках редка (0,3-0,7). В целом, ее больше всего в гольцовом, подгольцовом и лесном поясах (12-13), вдвое меньше в лесостепном и в 6 раз - в степном поясах.

В Юго-Восточном Алтае эта бурозубка обычна в таежных лиственничных лесах и лиственничных редколесьях с ерниками (8 и 2). Изредка ее ловили в травянисто-ерниковых тундрах, тундростепи и лиственничных перелесках, чередующихся со степями (0,6-0,8), а также в склоновых разнотравных степях и поймах рек (по 0,2). В среднем, самые высокие показатели характерны для лесного пояса (4), в подгольцовье ее почти вчетверо меньше, а в гольцовом и степном поясах обилие этой бурозубки, соответственно, в 13 и 200 раз ниже.

Из-за преобладания в Северо-Восточном Алтае лесных экосистем, показатели обилия средней бурозубки в среднем по этой провинции выше, чем в Центральном Алтае. Тем не менее, ее обилие в облесенных местообитаниях и ерниковых тундрах Центральной провинции не ниже, чем в Северо-Восточном Алтае, а биотопически она распространена шире. За счет способности собирать корм на поверхности земли [11] и тяготения к моховому покрову [12], этот вид меньше зависит от густоты травянистого яруса и мощности подстилки. Только в наиболее климатически неблагоприятной и крайне обедненной по вышеуказанным характеристикам Юго-Восточной провинции показатели обилия этой бурозубки резко снижаются.

 

Малая бурозубка (Sorex minutus)

В Северо-Восточном Алтае малая бурозубка обычна почти во всех облесенных и полуоблесенных местообитаниях (2-9), за исключением кедровых лесов, где была редка (0,6). В травянисто-ерниковых тундрах не зарегистрирована. В целом, больше всего этой бурозубки в лесостепном и лесном поясах (4-5), вдвое меньше ее в подгольцовье и совсем не отмечена в гольцах.

В Центральном Алтае обычна в темнохвойных, сосновых и березово-осиновых лесах, мелколиственных перелесках в сочетании со степями, речных поймах, переувлажненных, заболоченных и ерниковых тундрах (1-5). Редка малая бурозубка в кедровых лесах, травянистых и парковых лиственничных лесах и редколесьях с участками тундр, в лиственничных перелесках, чередующихся со степями, петрофитно-лишайниковых и травянистых тундрах, и полях (0,1-0,8). В таежных лесах, склоновых каменистых и настоящих горно-долинных степях не встречена. В среднем, обилие малой бурозубки выше всего в лесном поясе (2), в гольцовом и лесостепном - вдвое ниже, а в подгольцовом и степном поясах ее меньше, соответственно, в 10 и 20 раз.

В Юго-Восточном Алтае обычна только в полях (1). Изредка ее ловили в травянисто-ерниковых тундрах, лиственничных редколесьях с ерниками, тундростепи, таежных лиственничных лесах и поймах рек (0,1-0,4). В среднем, самая высокая плотность малой бурозубки зафиксирована в степном поясе, хотя и там она редка (0,2), вдвое меньше ее в гольцах и подгольцовье, и втрое - в лесном поясе.

По характеру стациального предпочтения малая бурозубка близка к обыкновенной, поэтому, в среднем, обычна лишь в Северо-Восточном Алтае, а в Центральном и Юго-Восточном – редка.

 

Крошечная бурозубка (Sorex minutissimus)

В Северо-Восточном Алтае отмечена только в мелколиственных лесах, где ее обилие составило 1 особь/100 ц-с, а в среднем для лесного пояса - 0,2.

В Центральном Алтае обычна только в переувлажненных и заболоченных тундрах (1). В петрофитно-лишайниковых тундрах, речных поймах, поселках и настоящих степях редка (0,1-0,9). Очень редка эта бурозубка в лиственничных и березово-осиновых лесах, лиственничных перелесках, в сочетании со степями, склоновых разнотравных и кустарниковых каменистых сухих степях (0,04-0,08). В остальных местообитаниях не встречена. В среднем, крошечной бурозубки больше всего в гольцовом поясе (0,6), вдвое меньше ее в лесном, в 9 раз - в степном и в 15 раз - в лесостепном поясах.

В сборах 1997-98 гг. по Юго-Восточному Алтаю отсутствует, но в 60-е. годы была обычна в степях в сочетании с тундрами и островными лиственничниками гольцового пояса [7].

В целом данные не противоречат представлениям о крошечной бурозубке, как экотонном виде [7], так как она широко и устойчиво встречалась только в Центральном Алтае, наиболее разнообразном по градиенту мозаичности местообитаний, среди которых тяготела к переувлажненным.

 

Равнозубая бурозубка (Sorex isodon)

В Северо-Восточном Алтае многочисленна в черневой тайге (21) и кедровых лесах (11), и обычна в кедровых редколесьях, темнохвойно-таежных, сосновых и мелколиственных лесах (6-7). В травянисто-ерниковых тундрах и мелколиственных перелесках, чередующихся с луговыми степями не отмечена. В среднем, больше всего равнозубой бурозубки в лесном поясе (10), на треть меньше - в подгольцовом; в гольцах и лесостепи не встречена.

В Центральном Алтае многочисленна в лиственничных редколесьях, чередующихся с тундрами, в ерниковых тундрах и таежных лиственничных лесах (16-25). В остальных тундрах, большинстве лесов и речных поймах она обычна (1-9). В березово-осиновых лесах, полях, лиственничных перелесках в сочетании со степями равнозубая бурозубка редка (0,3-0,9) и очень редка в склоновых кустарниковых разнотравных сухих степях (0,08). В альпийских и субальпийских лугах в сочетании с лесами и редколесьями, и настоящих степях не обнаружена. В среднем, равнозубая бурозубка предпочитает подгольцовый и гольцовый пояса (13 и 11). Втрое реже она встречается в лесном, а в степном и лесостепном поясах, соответственно, в 40 и в 100 раз.

В Юго-Восточном Алтае в1997-98 гг. не отмечена, хотя в 60-е годы равнозубая бурозубка доминировала в сборах землероек(42,1 %) в островных лиственничниках подгольцовья и лугах гольцового пояса [7].

Итак, распределение равнозубой бурозубки на Алтае определяется, преимущественно, наличием древесно-кустарниковой растительности и определенным уровнем увлажненности. В более влажном Северо-Восточном Алтае она предпочитает облесенные местообитания, в основном, лесного пояса, избегая ерниковые тундры. В Центральном, наоборот, максимальные показатели присущи облесенным и закустаренным местообитаниям гольцов и подгольцовья, резко снижающиеся к более сухому лесному поясу.

 

Сибирская белозубка (Crocidura sibirica)

В Северо-Восточном Алтае нерегулярно встречалась лишь в мелколиственных и мелколиственно-сосновых лесах (0,5 и 0,1), в среднем для лесного пояса - 0,1.

В Центральном Алтае обычна только в мелколиственных перелесках, чередующихся со степями (2). Изредка ее ловили в темнохвойных и березово-осиновых лесах, полях, лиственничных перелесках в сочетании со степями, склоновых разнотравных кустарниковых каменистых степях, а так же в поселках и речных поймах (0,1-0,3). В других местообитаниях не зарегистрирована. Чаще всего сибирская белозубка встречается в лесостепном поясе (0,5), в лесном и степном поясах, соответственно, в 5 и 6 раз реже. В гольцах и подгольцовье не отмечена.

В Юго-Восточном Алтае пребывание не установлено.

По характеру пространственного распределения, сибирскую белозубку, по-видимому, можно отнести к экотонным видам, но в отличие от крошечной бурозубки она более сухолюбива, предпочитает местообитания лесостепного пояса Центрального Алтая и избегает гольцы и подгольцовье.

 

Обыкновенная кутора (Neomys fodiens)

В Северо-Восточном Алтае обычна только в мелколиственных лесах и перелесках в сочетании с луговыми степями (по 4). Изредка ее отлавливали в черневой тайге, кедровых и сосновых лесах (0,3-0,6). В травянисто-ерниковых тундрах, темнохвойно-таежных лесах и кедровых редколесьях не зарегистрирована. В среднем, выше всего обилие куторы в лесостепном поясе (4), в лесном – ее вчетверо меньше, а в гольцах и подгольцовье она не встречена.

В Центральном Алтае обыкновенная кутора обычна в переувлажненных и заболоченных тундрах, мелколиственных перелесках, чередующихся со степями, и речных поймах (1-2). В петрофитно-лишайниковых и травянистых тундрах, лиственничных редколесьях в сочетании с тундрами и в темнохвойных лесах редка (0,2-0,5) и очень редка в березово-осиновых лесах, и склоновых разнотравных кустарниковых сухих каменистых степях (0,04-0,06). В среднем, максимальные показатели свойственны гольцовому поясу (1), в лесном поясе ее втрое, в подгольцовье и лесостепи - в 5 раз, а в степном поясе в 20 раз меньше.

В Юго-Восточном Алтае пребывание зафиксировано лишь в поймах рек (0,7) степного (0,2) и лесного (0,09) поясов.

Пребывание и характер распределения обыкновенной куторы в обследованных алтайских провинциях, традиционно для вида, лимитируется оптимальным сочетанием обводненности, гидротермического режима, густоты травянистого яруса и захламленности местообитаний. В Северо-Восточном Алтае, при общей сравнительно высокой увлажненности и густоте травянистого яруса, кутора предпочитает более прогреваемый лесостепной пояс и избегает гольцы и подгольцовье. В Центральном, наоборот, она избегает сухие местообитания с относительно разреженным и низкотравным приземным ярусом, преобладающие в лесостепном и степном поясах, и, преимущественно, обитает либо выше, либо непосредственно в речных поймах. В ксерофитном Юго-Восточном Алтае – это обитатель только пойменных экосистем.

В среднем, кутора обычна в Северо-Восточном Алтае, в Центральном – редка, и очень редка – в Юго-Восточном.

 

Заключение

В целом для насекомоядных оптимальны природно-климатические условия Северо-Восточного Алтая, отличающегося сплошным снеговым покровом, наиболее мощными, влажными почвами и густотой высокотравно-разнотравного травянистого яруса. Здесь обитают все десять отмеченных для трех провинций видов, у пяти из которых среднее для провинции обилие максимально – это сибирский крот, обыкновенная, средняя, малая бурозубки и обыкновенная кутора.

В Центральном Алтае, начиная с лесного пояса, снежный покров залегает весьма неравномерно, в лесостепном поясе фрагментарно, а в степях часто вообще отсутствует. В среднем, мощность гумуса и почвенный слой здесь много слабее, чем в Северо-Восточном Алтае. Центральный Алтай суше, что, в совокупности, отражается на густоте и составе травянистого яруса. Тем не менее, среднее обилие плоскочерепной, равнозубой, крошечной бурозубок и сибирской белозубки в этой провинции максимально, а биотопически они распространены шире.

Увеличение численности плоскочерепной и равнозубой бурозубок скорей всего связано не с иным оптимумом их существования в целом, а с повышением конкурентоспособности в субоптимальных условиях по отношению к обыкновенной бурозубке за счет меньшей требовательности к растительному покрову, особенно приземному ярусу, и мощности гумуса. Кроме того, весьма вероятно, что три вышеназванных вида различаются по предпочтению и амплитуде толерантности к гидротермическому режиму.

Для крошечной бурозубки и сибирской белозубки, населяющих места переходного характера, где на малых расстояниях друг от друга находятся контрастные по микроусловиям участки [7], из трех провинций, предпочтительней Центральный Алтай, наиболее представительный по градиенту мозаичности.

В среднем Юго-Восточный Алтай представляет собой наиболее высокогорную область Алтае-Саянской горной страны с особенно суровыми и, преимущественно, бесснежными зимами. Летом иногда происходит сильный нагрев слабо задернованной каменистой почвы. Для большей части Юго-Восточного Алтая характерно почти полное выпадение лесного пояса и непосредственный контакт степей и тундр. Таким образом, из рассматриваемых, это наименее благоприятная для насекомоядных провинция, где нами встречено всего шесть видов. Только обилие тундряной бурозубки в Юго-Восточном Алтае, как обитателя открытых высокогорных местообитаний, в среднем несколько выше, чем в других провинциях, хотя и в них она широко распространена.

Таким образом, для всех видов, кроме сибирской белозубки, характерно предпочтение средних и верхних высотных поясов (от лесного до гольцового). При этом в Северо-Восточном Алтае больше всего видов предпочитают лесной пояс (60 % от общего числа видов) и значительно меньше – подгольцовый и гольцовый (20 %). В Центральном Алтае уже 50 % видов предпочитают гольцовый и подгольцовый пояса и 40 % - лесной. В Юго-Восточном Алтае 57 % видов отдают предпочтение гольцам и подгольцовью, и только 14 % - лесному поясу. Отчасти это может быть связано с преобладанием определенных типов ландшафтов по площади, но, с нашей точки зрения, в большей мере с возрастанием сухости аналогичных поясов по мере продвижения к югу и, соответственно, смещением оптимума увлажнения от лесов Северо-Восточного Алтая к гольцам Юго-Восточного.

Исследования, послужившие основой для данной статьи, поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований.

Литература

1. Давыдова А.С., Учен. зап. Мос. обл. пед. ин-та, 1969, 224: 7, 18-39.

2. Лукьянова И. В., Проблемы зоогеографии и истории фауны, Новосибирск, Наука, Сиб. отд-ние, 1980, 255-273.

3. Малков Ю.П., Малков Н.П., Цыбулин С.М., Богомолова И.Н., Ливанов С.Г., Вартапетов Л.Г., Вопросы экологии и охраны позвоночных животных, Вып. II: сб.науч.тр., Украинская академия медицинских и биологических наук, Киев-Львов, 1998, 93-110.

4. Долговых С.В., Богомолова И.Н., Ливанов С.Г., Вартапетов Л.Г., Торопов К.В., Малков Ю.П., Грабовский М.А., Сиб. экол. журн., 1999, 6: 5, 573-584.

5. Долговых С.В., Богомолова И.Н., Ливанов С.Г. Вартапетов Л.Г., Торопов К.В., Малков Ю.П., Грабовский М.А., Бобков Ю.В., Доклады на международном симпозиуме ’’Модели устойчивого социально-экономического развития Республики Алтай и стран Алтай-Саянского региона’’, Горно-Алтайск, 1997, 57-79.

6. Долговых С.В., Богомолова И.Н., Биология насекомоядных млекопитающих, Тез. докл. междунар. конф., Кемерово, 1999, 47-48.

7. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф., Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны, Новосибирск, Наука, Сиб. отд-ние, 1979.

8. Огуреева Г.Н., Ботаническая география Алтая, М., Наука, 1980.

9. Каталог млекопитающих СССР, М., 1981.

10. Охотина М.В., Зоол. журн., 1983, 62: 3, 409-417.

11. Юдин Б.С., Насекомоядные млекопитающие Сибири, Новосибирск, Наука, Сиб. отд-ние, 1971.

12. Шварц Е.А., Демин Д.Г., Замолодчиков Д.Г., Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса (на примере Валдайской возвышенности), М., Наука, 1992.