УДК  597.6

 

ПРОСТРАНСТВЕННО-ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ

 

Ю.С.Равкин, Л.Г.Вартапетов, В.А.Юдкин, И.В.Покровская, И.Н.Богомолова, С.М.Цыбулин, В.Н.Блинов, В.С.Жуков, А.К.Добротворский, Т.К.Блинова, В.П.Стариков, В.М.Ануфриев, К.В.Торопов, С.А.Соловьёв, Г.М.Тертицкий, Е.Л.Шор

 

 

Аннотация

 

На основании учётов, проведённых 50-метровыми канавками и заборчиками с пятью ловчими цилиндрами, проанализирована неоднородность населения земноводных всех ландшафтных зон Западной Сибири, описаны широтные изменения плотности населения и видового богатства в целом по зонам, подзонам и группам ландшафтов, выявлена пространственно-типологическая структура сообществ.

 

Под пространственно-типологической структурой животного населения мы понимаем общий характер его территориальной неоднородности, которая определяется (организуется) факторами среды и взаимоотношениями жи-вотных [1]. Её выявление для сообществ земноводных осложняется коле-баниями их численности по годам, разной удалённостью ловчих канавок от водоёмов выплода и локальным влиянием увлажнения, т.е. тем, что уровень их обилия не всегда определяется ландшафтными условиями среды в целом. Тем не менее, ландшафтное урочище принято нами в качестве наименьшей территориальной единицы рассмотрения для получения сопоставимых данных по разным группам исследуемых животных (земноводные, птицы, мелкие млекопитающие). Поэтому выявленные особенности населения амфибий соответствуют результатам анализа в мелком и среднем масштабе рассмотрения.

 

Материалы и методы

 

Материалы по численности земноводных, собранные в разные годы, но во многих местах, в полных ландшафтных аналогах или в пределах сходных ландшафтов и групп местообитаний, представительны не только в пространстве, но и во времени. Однако для надёжного выявления территориальных отличий требуются дополнительные усилия, нивелирующие временную изменчивость. В частности, такие данные можно сначала усреднить, перейдя в более крупный ранг ландшафтного деления, скажем, с ландшафтных урочищ на местности или ландшафты. При этом, естественно, часть информации о внутриландшафтной неоднородности сообществ будет утеряна, но отличия более крупного ранга (на уровне групп ландшафтов, зон, подзон, провинций), а также различия населения ландшафтов по градиентам основных структурообразующих факторов среды будут проявляться чётче, т.к. годовые отличия в результате усреднения будут снивелированы. Однако такое усреднение на ландшафтной или геоботанической основе может привести к существенным потерям информации, если внутри ландшафтов имеются значимые отличия в населении и сообщества части урочищ одного ландшафта более похожи на население урочищ другого ландшафта. Кроме того, в больших выборках неизбежно накапливаются пробы, аномально отличающиеся от всей совокупности случайно из-за дефекта сбора (погоды, объёма материала) или необычного окружения. Эти пробы затрудняют не только интерпретацию различий, но и анализ групп, представительных по числу проб, поскольку при формализованном разбиении они нередко объединяются исключительно потому, что имеют, в отличие от аномалий, хоть какое-то сходство значимого уровня. Поэтому обширные материалы из-за перечисленных особенностей приходится сначала разбивать на группы тем или иным способом для уменьшения объёма расчётов и проводить усреднения для нивелировки временных отличий.

В данном случае для этой цели сначала была проведена автоматическая классификация населения [2] раздельно по каждой из зон, а в лесной зоне - подзон. В качестве меры сходства-различия использован коэффициент Жак-кара-Наумова. Затем по результатам классификации создавались концептуальные классификационные схемы, отражающие общие особенности неоднородности сообществ. После этого данные усреднены по сформированным классам и на этих средних выявлена структура населения земноводных Западно-Сибирской равнины в целом. Такой подход сопровождается меньшими потерями информации, поскольку в классы объединяются, как правило, похожие варианты населения. Правда, причины их сходства могут быть весьма различны и в отдельных случаях в группы могут объединяться непохожие между собой варианты, если они по составленной классификационной схеме одинаковы концептуально (типологически). Фактически их различия могут быть значительными, но объяснить их в выбранном масштабе и ранге, в котором собирался материал, не удаётся.

Для анализа изменений основных показателей сообществ земноводных по градиенту зональности и внутри зон материалы предварительно усреднены по зонам (в лесной зоне по подзонам) дифференцированно по группам ландшафтов: суходольные местообитания (без населённых пунктов), внепойменные болота, поймы крупных рек, посёлки. Расчёты средних проведены по соотношению площадей, занимаемых отдельными местообитаниями. Их площади замерены по карте “Растительность Западно-Сибирской равнины” (1976), без поправок на проекционные искажения, которые составляют примерно ⁺2%.

Материалы, послужившие основой для настоящего сообщения, собраны вкладчиками банка данных лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН в 1970-1991 гг., как правило, за период с 16 июля по 31 августа [3]. Основная их часть характеризует население земноводных только в один из летних сезонов, лишь на некоторых ключевых участках учёты проводились в течение ряда лет. Всего, считая с многолетними и литературными данными, использованы результаты обследования 667 вариантов населения земноводных. Часть сведений опубликована ранее [4-19].

Большая часть материалов собрана методом отлова земноводных в 50-меторовые канавки или заборчики из полиэтиленовой плёнки с 5 цилиндрами. Все показатели обилия даны в пересчёте на 100 цилиндро-суток (ц/с).

 

Градиентные изменения населения

 

Западно-Сибирская равнина заселена земноводными от южной субарктической тундры до степи включительно, но лишь остромордая лягушка распространена на всей этой территории. Серая жаба и сибирский углозуб прослежены нами только от северной тайги до лесостепи, хотя последнего отмечали и севернее - вплоть до южной субарктической тундры [20]. Сибирская лягушка попадалась нам от средней тайги до лесостепи, но встречается, судя по той же публикации, и южнее. Обыкновенный тритон занимает, в основном, лесостепь и подтаёжные леса, хотя отдельные находки имеются в южной и средней тайге. Обыкновенная чесночница встречена в тоболо-ишимских подтаёжных лесах и лесостепи, а также в степи Тургайской депрессии. Зелёную жабу отлавливали в степной зоне на западе равнины. Кроме того, её изолированная популяция обнаружена на окраине Новосибирска, расположенного в лесостепной зоне [21]. Озёрные лягушки нередко встречаются в пределах лесостепи на Оби и в Обском водохранилище, а также в Томске (южная тайга). Видимо, они были неоднократно завезены при рыборазведении или для лабораторных целей и случайно выпущены [22].

Таким образом, в арктической тундре, а также в северной и средней полосах субарктических тундр земноводные не обнаружены. В южной тундре и лесотундре нами встречен только один вид амфибий, в северной тайге - три, в средней - четыре, в южной - пять, в подтаёжных лесах - шесть, в лесостепи - восемь видов, причём два из них завезены человеком. В степи отмечено три вида земноводных. Следовательно, их видовое богатство убывает к северу и к югу от лесостепи.

Плотность населения земноводных, как пойкилотермных животных, напрямую зависит от общей теплообеспеченности территории и поэтому уменьшается к северу. Их обилие зависит также от кормности угодий (продуктивности биоценозов) и увлажнения, следовательно, плотность населения должна убывать к югу и северу от оптимальной гидротермической и максимальной по реальной продуктивности широтной полосы (южной тайги или подтаёжных лесов). Однако, в действительности, судя по нашей выборке, изменение плотности гораздо сложнее (табл. 1). Так, на суходолах максимальное суммарное обилие свойственно средней тайге и степи. В первом случае это объясняется высоким обилием серой жабы, во втором – обыкновенной чесночницы и, отчасти, зелёной жабы. В степи увеличение отмечается только в западной части равнины, поскольку два последних вида не встречаются в восточной ее половине.

 

 

На внепойменных болотах, где земноводные не испытывают отрицательного влияния аридизации и одновременно пользуются всеми благами высокой топлообеспеченности, их больше всего в лесостепи, а без учета сеголеток - в степи. К северу суммарное обилие убывает, но на средне-таежных болотах, так же, как на суходолах, отмечено увеличение плотности населения по сравнению с южной тайгой. Последнее свойственно, в основном, верховым болотам, где в средней тайге вдвое больше серой жабы. В южной тайге такие болота значительно беднее земноводными из-за большей олиготрофности и, соответственно, меньшей кормности, а также в связи с высокой кислотностью водоемов.

В поймах наибольшее количество амфибий характерно для южной тайги и далее неуклонно убывает к северу и югу. В поселках максимальная плотность зарегистрирована в степи - за счет зеленой жабы. Следующими по уровню обилия идут поселки подтаежных лесов, хотя земноводных здесь почти вдвое меньше. К северу от них и южнее (в лесостепи) обилие земноводных уменьшается.

В целом по зонам и подзонам максимальная плотность населения свойственна степи, затем значения убывают к северу, хотя в подтаежных лесах и, в средней тайге неуклонность уменьшения нарушается. Причем, это прослеживается не только по общему обилию, но и по показателям, рассчитанным лишь по молодым и взрослым особям. Их численность меньше подвержена годовым колебаниям, чем сеголеток, обилие которых существенно зависит от успешности выплода в данном году.

С севера до подтаежных лесов внутри зон и подзон (кроме лесотундры) максимальные значения свойственны поймам крупных рек. В подтаежных лесах, лесостепи и степи самые высокие показатели отмечены для вне-пойменных болот. Это связано с тем, что в них поймы сравнительно сухие, а болота почти исключительно евтрофные. К северу, начиная с южной тайги, преобладают по площади олиготрофные болота, а с северной тайги – гетеротрофные. В лесотундре, так же, как и на юге, максимальное обилие свойственно болотным ландшафтам. В целом по равнине больше всего земноводных (в пересчете на 100 ц/с) держится в поймах, в 3-3,5 раза меньше их на незастроенных суходолах и внепойменных болотах, и почти в шесть раз меньше в поселках.

В тундре и лесотундре отмечена только остромордая лягушка. В се-верной тайге к ней добавляются сибирский углозуб и серая жаба, на долю которых (преимущественно углозуба) приходится всего 2% населения земноводных (табл. 2).

 

 

В средней тайге остромордая лягушка составляет примерно третью часть населения, доля серой жабы вдвое больше, остальное приходится, в основном, на сибирского углозуба. В южной тайге соотношение остромордой лягушки и серой жабы противоположно отмеченному в средней тайге, а доля углозуба почти не меняется. Участие сибирской лягушки значимо только в поймах. В подтаежных лесах тоже больше всего остромордой лягушки (77%), по 6% приходится на сибирскую лягушку и обыкновенную чесночницу, вдвое меньше - на углозуба, а на обыкновенного тритона менее 1%. В лесостепи доля остромордой лягушки возрастает до 92%, серой жабы и обыкновенной чесночницы равна 3 и 4%, остальных - менее 1%. В степной зоне участие остромордой лягушки снижается до 66%, чесночницы увеличивается до 29%, а зеленой жабы составляет 5%.

На Западно-Сибирской равнине, кроме ее юго-западной части, плотность населения фактически связана с распределением остромордой лягушки и серой жабы. Максимальное обилие первого вида в целом по зонам, а в лесной зоне по подзонам приходится на подтаежные леса. К северу и югу от этой подзоны оно убывает почти неуклонно с одним единственным исключением в средней тайге. В последней отмечен максимум обилия серой жабы, хотя в северной тайге ее обилие резко снижается, а начиная с лесотундры, она вообще не встречена. К югу обилие этой жабы снижается более плавно, но все же резче, чем остромордой лягушки, и в степной зоне она нами не обнаружена. Максимальные значения внутри зон и подзон для остромордой лягушки свойственны лесостепным болотам, а для серой жабы - среднетаежным суходолам. Некоторое увеличение здесь отмечено и у первого вида. Причина этого всплеска в средней тайге скорее всего в локальных отличиях по увлажнению, связанных с соседством и чередованием относительно узких полос сосняков и переувлажненных местообитаний. Это создает благоприятные условия для использования первых серой жабой, поскольку она периодически может восполнять влагопотерю в мелких водоемах и переживать сухие дни на близлежащих болотах. Аналогичное увеличение численности серой жабы в сосняках, граничащих с заболоченными участками отмечено в Белоруссии [23]. Остромордая лягушка быстрее теряет влагу и не может столь эффективно использовать эти сосняки из-за их сухости. Такое же чередование местообитаний есть и в северной тайге, но суровость ее климата создает в целом неблагоприятные для земноводных условия.

Возможно, часть наших сборов пришлась на депрессию численности серой жабы, другая, особенно в западной и восточной части средней тайги, - на период ее высокой численности, т.е. различия обусловлены годовыми колебаниями обилия земноводных. Видимо, для них, в отличие от мелких млекопитающих, характерны более плавные увеличения и спады обилия, причем не синхронные у всех видов. Так, в южной тайге Приобья на меж-дуречьях в 1990 г. отмечено увеличение численности серой жабы в 153 раза по сравнению с 1970 г. и десятикратное уменьшение обилия остромордой лягушки, а в низкой прирусловой пойме оби, где серой жабы нет, обилие остромордой лягушки увеличилось на 20%. В южной тайге Прииртышья среднее обилие серой жабы в 1991 г. возросло по сравнению с 1971 г. втрое, а остромордой лягушки уменьшилось в 8 раз. В то же время в лесостепных борах близ Новосибирска отмечено незначительное увеличение численности остромордой лягушки при заметном увеличении обилия серой жабы. Не исключено, что они в какой-то мере конкурируют и остромордая лягушка, как более подвижное животное, конкурентноспособнее на суше, а серая жаба, видимо, угнетает развитие головастиков лягушек в водоемах.

 

 

Структура населения

 

На Западно-Сибирской равнине по результатам классификации сообществ земноводных четко прослеживается три центра с максимальной плотностью населения (рис.1).

 

 

Рис. 1. Пространственно-типологическая структура населения земноводных Западно-Сибирской равнины.

Схема построена в примерном обратном масштабе: чем выше межклассовое сходство, тем ближе относительно друг друга расположены значки с номерами классов и индексами, обозначающими внутриклассовое сходство. Сила межклассового сходства показана лишь между первым и вторым классами и в случаях запорогового сходства. Если связь невозможно отразить в масштабе, она изображена штриховой линией и тоже имеет оценку сходства.

Квадратами обозначены классы с преобладанием сообществ лесов нормальной полноты, кружками - тех местообитаний, где облесенные  участки чередуются с открытыми, а треугольниками - открытых местообитаний (основанием вниз - обедненных по продуктивности, а вверх - богатых). Рядом со значком класса приведены встреченные виды и их обилие, а в конце списка - их суммарное обилие.

Варианты населения по классам: 1 - лугов, займищ и полузаброшенных поселков среди  них в южной части степи; 2 - разнотравно-полынных степей средней и южной части степной зоны; 3 - сосняков, светлохвойно-мелко-лиственных лесов, посадок, рямов западной части лесостепи; типчаково-полынных и песчанно-ковыльных степей средней и южной части степной зоны; 4 - сосняков и полей средней части степной зоны;  5 - лишайниково-осоково-моховых тундр и болот южной кустарниковой субарктической тундры; лесотундровых редколесий и редкостойных лесов долины реки Таз; внепойменных суходольных местообитаний северной тайги; 6 - территорий, не населенных земноводными (арктическая, моховая и низкокустарниковая субарктическая тундра; тундры, бугристые болота и все неприречные светлохвойные леса и редколесья лесотундровой зоны; песчаные побережья и острова слабосоленого озера Чаны в лесостепи); 7 -  соров и низинных болот поймы Оби и Иртыша в южной и средней тайге; 8 - низинных болот поймы Оби и Енисея в северной тайге и подтаежных лесах; лугов, ивняков, осинников поймы Оби и Иртыша в средней тайге и подтаежных лесах; вне-пойменных низинных открытых болот южной тайги и подтаежных лесов; подтаежных облесенных низинных болот и пойменных полей-перелесков; подтаежных заболоченных (хотя бы частично) лесов долины Тобола; лесо-степных влажных: лесов, лугов, луговых степей, поливных полей многолетних трав, евтрофных болот, пойм крупных рек; лугов займищ, сплавин озер и прибрежных тростниковых зарослей в северной и центральной степи; 9 - лесотундровых лесов поймы реки Таз; лугов, ивняков и соров поймы Оби и Енисея в северной тайге; среднетаежных внепойменных темнохвойных и мелколиственных лесов и их производных; внепойменных низинных и переходных болот и пойм притоков крупных рек и Енисея в средней тайге; лугов, ивняков, осинников поймы Енисея, Оби и Иртыша в южной тайге; внепойменных суходольных местообитаний южной тайги, подтаежных лесов и лесостепи (кроме лесостепных поливных полей многолетних трав, а также сосновых и березово-сосновых лесов западной части подзоны); подтаежных рямов; центральной и северной части степи (кроме полей, чередующихся с перелесками); 10 - осоковых болот южной субарктической тундры; лесотундровых комплексных болот и поймы реки Ныда; северотаежных приречных влажных и полузаболоченных (несветлохвойных) лесов, редколесий и внепойменных болот; сосняков и светлохвойно-мелколиственных лесов восточной части лесостепи; сосняков южной части степной зоны; 11 – поймы Оби (кроме тундр), тампов, приречных редкостойных лесов и редколесий в лесотундровой зоне; южнотаежных верховых болот; 12 -  сосняков их производных и рослых рямов средней тайги; внепойменных заболоченных облесенных неолиготрофных местообитаний южной тайги; полей-перелесков центральной и восточной части северной степи; 13 - среднетаежных  верховых болот; лесостепных березово-осиновых лесов, коллективных садов и полей-перелесков на месте сосновых приобских боров.

 

В первом из них (класс 1) численно преобладают зеленая жаба и обыкновенная чесночница (50 и 44%), во втором абсолютно доминирует остромордая лягушка (класс 7; 94%); в третьем - серая жаба (класс 12; 87%). От этих центров идет уменьшение обилия перечисленных видов земноводных в результате снижения теплообеспеченности, продуктивности биоценозов или увлажнения, а для зеленой жабы и обыкновенной чесночницы - и с удалением от оптимума ареала и уменьшением к северу степени аридизации. У обыкновенной чесночницы, кроме того, уменьшение обилия идет и с запада на восток. У серой жабы и сибирского углозуба оно связано еще и с отрицательным влиянием половодья на выплод сеголеток, которое тоже снижает обилие лягушек, но в меньшей степени. Последние имеют в поймах более высокое обилие, чем на внепойменных суходолах, из-за большей влажности и большего числа пригодных для выплода водоемов. Тем не менее, на незаливаемых низинных открытых болотах лягушек больше, чем на заливаемых.

Снижение обилия зеленой жабы и обыкновенной чесночницы идет в ряду классов 1-6; остромордой и сибирской лягушек, а также сибирского углозуба - в классах 7-11 и 5; серой жабы - в классах 12, 13, 10, 11, 5, 6 (состав вариантов по местообитаниям см. в описании рис. 1). Все ряды сходятся к 6-ому классу, составленному пробами, где земноводные не встречены. Это все местообитания тундровой и лесотундровой зон, кроме субарктических лугов, болот, тундр с участием осок, а также лесотундровых приречных лесов и редколесий. Не встречены земноводные также на песчаных побережьях и островах слабосоленого озера Чаны. Кроме того, есть еще один уникальный класс населения земноводных, не представленный на структурной схеме. Это водные сообщества верховий Оби и Обского водохранилища в пределах лесостепи. Здесь встречается лишь озерная лягушка. К сожалению учетов ее численности в водоемах не проведено.

Как видно по составу классов весьма различные факторы приводят к формированию сходного населения. Так же, как в большинстве зон и подзон структура населения из-за этого линейна и совпадает с уменьшением обилия доминирующих видов, правда по равнине в целом она представлена тремя ветвями, сходящимися к вариантам, где земноводные не встречены. Таким образом, причины уменьшения могут быть различными, но приводить к одному и тому же результату - снижению обилия доминантов и соответственно плотности населения.

 

 

Заключение

 

Таким образом, на Западно-Сибирской равнине обитает восемь видов земноводных, в том числе три вида лягушек (остромордая, сибирская, озерная), два вида жаб (серая и зеленая), сибирский углозуб, обыкновенный тритон и обыкновенная чесночница. Последний вид встречается преимущественно в западной части подтаежных лесов, лесостепи и степи, зеленая жаба - только на западе степной зоны и под Новосибирском в лесостепи. Озерная лягушка нередка на Оби и в Обском водохранилище (лесостепь). Остальные виды встречаются повсеместно, кроме арктических, северных и средних субарктических тундр и большей части водораздельных пространств южных субарктических тундр и лесотундр, где земноводные нами не встречены. Таким образом, видовое богатство амфибий убывает к северу и югу от лесостепи.

Эмерджентность и целостность населения земноводных невелика из-за невысокого видового разнообразия. Пространственно-типологическую структуру их населения определяет, в основном, степень оптимальности сочетания теплообеспеченности, кормности и увлажнения для четырех доминирующих видов - остромордой лягушки, обыкновенной чесночницы, серой и зеленой жаб. Кроме того, прослеживается как положительное, так и отрицательное прямое и косвенное влияние половодья.

Наиболее благоприятны для остромордой и сибирской лягушек соры и низинные открытые болота низкой поймы Оби в южной и средней тайге. Максимальное обилие серой жабы отмечено в сосняках и сосновых рямах средней тайги, а зеленой жабы и обыкновенной чесночницы - во влажных лугах и займищах долины реки Тобол в южной степи. Как в пространстве, так и во времени сравнительно четко прослеживается отрицательная связь обилия серой жабы и остромордой лягушки. Не исключено, что между ними, кроме некоторых отличий в предпочтении местообитаний с разной степенью увлажнения, облесенности и глубины водоемов выплода имеются и конкурентные отношения. В целом, население земноводных формируется  по принципам обеднения и замещения - независимого и, видимо, зависимого [24].

Обыкновенную чесночницу и зеленую жабу можно считать относительно термофильными видами, а остальных мезотермными. В результате влияния внешней cреды (степени оптимальности гидротермического режима для мезотермов) прослеживается уменьшение плотности населения амфибий к югу и к северу от подтаежных лесов. Однако хорологические особенности территории и, видимо, конкурентные отношения серой жабы и остромордой лягушки приводят к локальному увеличению суммарного обилия земноводных в средней тайге. Увеличение плотности прослеживается и в степной зоне за счет проникновения термофилов в западную часть равнины. Расселение их к северу и к востоку в подтаежных лесах, лесостепи и степной зоне приведет к почти неуклонному убыванию плотности населения к северу, с одним отклонением  - в средней тайге.

Исследование поддержано по интеграционным проектом СО РАН № 49 - Биологическое разнообразие Западно-Сибирской равнины: пространственно-структурная организация, современное состояние и основные тренды.

 

 

Литература

 

1. Ю.С. Равкин Пространственная организация населения птиц лесной зоны. Новосибирск: Наука, 1984.

2. В.А. Трофимов, Ю.С. Равкин Количественные методы в экологии животных. - Л., 1980. 113-115.

3. Ю.С. Равкин, Л.Г. Вартапетов, В.А. Юдкин и др. Территориальная неоднородность населения земноводных Западно-Сибирской равнины. - Сибирский экологический журнал, 1995. - Т.2, № 2. 110-124.

4. О.В. Бурский, А.А. Вахрушев, С.М. Цыбулин, Фауна и систематика позвоночных Сибири. - Новосибирск: Наука, 1977а.. 293-300.

5. О.В. Бурский, И.Ю. Бурская, А.А. Вахрушев, С.М. Цыбулин, Вопро-сы герпетологии. - Л.: Наука, 1977б. 50-51.

6. Ю.С. Равкин, И.В. Лукьянова, Зоол. журн., 1972. -Т. 61. 929-932.

7. Ю.С. Равкин, И.В. Лукьянова, Вопросы герпетологии. - Л.: Наука, 1973. 153-155.

8. Ю.С. Равкин, И.В. Лукьянова, География позвоночных южной тайги Западной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1976.

9. Ю.С. Равкин, Экология. 1976. - № 5. 53-61.

10. Л.Г. Вартапетов, Ю.С. Равкин, Вопросы герпетологии. - Л.: Наука, 1977. 51-52.

11. Л.Г. Вартапетов, Б.Н. Фомин, Вопросы герпетологии. - Л.: Наука, 1981. 27.

12. Т.К. Блинова, Вид и его продуктивность в ареале. - Свердловск. 1984. - Ч.5. 5-6.

13. И.В. Покровская, Вопросы герпетологии. - Л.: Наука, 1981. 110-111.

14. Л.Г. Вартапетов, И.Г. Богомякова, И.Г. Маркова, Вопросы герпе-тологии. - Л.: Наука, 1985. 43-44.

15. С.М. Цыбулин, Вопросы герпетологии. - Киев: Наукова Думка, 1985. 228-229.

16. В.П. Стариков, И.П. Федосеева, Вопросы герпетологии. - Киев: Наукова Думка, 1989. 242-243.

17. Yu. S. Ravkin, L.G. Vartapetov, V.A. Yudkin et all, Amphibian Popu-lations in the Commonwealth of Independent States: Current Status and Declines. - Moskow: Pensoft, 1995. 74-87.

18. Yu.S. Ravkin, V.V. Panov, L.G. Vartapetov et all,  Advances in Amphi-bian Research in the  Former Soviet Union. - Sofia-Moskow: Pensoft, 1996. - vol. 1.   67-90.

19 Ю.С. Равкин, В.В. Панов, Л.Г. Вартапетов и др,  Вопросы экологии и охраны позвоночных животных. - Киев-Львов, 1998. - Вып. 2. 49-77.

20. А.Г. Банников, И.С. Даревский, В.Г. Ищенко и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. - М.: Просвещение, 1977.

21. Г.С. Золотаренко, Вопросы герпетологии. - Л.: Наука, 1985. 80-81.

22. В.А. Яковлев, Н.П. Малков, Вопросы герпетологии. - Киев: Наукова  Думка, 1985. 244-245.

23. М.М. Пикулик, Земноводные Белоруссии. -  Минск: Наука и техни-ка, 1985.  

24. Ю.С. Равкин, Систематика животных, практическая экология и ландшафтная зоогеография (чтения памяти А.П. Кузякина). М.: Наука, 1991. 47-48.