ПТИЦЫ, ПРОСТРАНСТВО И КЛИМАТ

Ю.С.Равкин

Институт систематики и экологии животных СО РАН

630091, г.Новосибирск, ул.Фрунзе 11

Это сообщение – смесь общеизвестного и предположений, поэтому не следует относиться к нему, как к чему-то доказанному. Тем не менее, это попытка, пусть гипотетически, объяснить некоторые факты, полученные в процессе изучения населения птиц Западной Сибири.

Выявление пространственно-типологической организации населения птиц проводится, как правило, при игнорировании временных отличий орнитокомплексов. Это связано с тем, что трудоёмкость подобных работ не позволяет собрать за один год данные о численности птиц по исследуемому региону в целом и приходится использовать материалы, полученные в разное время. Сбор многолетних данных по каждому местообитанию нереален по затратам или отодвигает решение задачи на неопределённо долгий срок. Допущение о меньшей значимости годовых колебаний по сравнению с пространственными отличиями вполне правомерно и подтверждается тем, что при кластерном анализе собранных данных автоматическое объединение орнитокомплексов в группы по сходству фактически совпадает с неоднородностью среды, а не с годами проведения учётов. Годовые отличия в орнитокомплексах значимы при проведении наблюдений на одном месте, но и в случае существенных и синхронных отличий в обилии ряда видов, варианты населения разных лет ближе к своим ландшафтным аналогам, а не к сообществам существенно иных местообитаний, обследованных в один и тот же год. Даже при значительных отличиях между годовыми вариантами населения одних и тех же местообитаний на графах они заменяют друг друга, не меняя существа трендов.

Однако, с накоплением данных с бóльшим временным разрывом (порядка 20-40 лет), годовые различия начинают проявляться в большей мере, хотя это и не сказывается на представлениях о пространственно-типологической структуре орнитокомплексов и оценке связи их неоднородности с факторами среды (Шор, Равкин, 1995; Шор, 1998; Граждан и др., 2000а,б). Заметнее отличия в суммарных показателях – плотности населения, запасе, видовом богатстве и т.п., при этом иногда прослеживается смещение зон концентрации птиц, особенно в послегнездовое время (Граждан, 2002).

Известно, что в тёплые и ранние вёсны птицы продвигаются для гнездования значительно севернее, чем в холодные и поздние (Данилов и др., 1984; Шутов и др., 1984). В холодные вёсны отмечены случаи обратной откочёвки птиц для гнездования к югу. Плотность населения птиц во влажные годы выше, чем в сухие (Каратаев и др., 1991). Кроме того, в сырые годы отмечено смещение птиц в более сухие местообитания, а в засушливые, наоборот, в более влажные.. То же прослеживается при половодьях: при высоком их уровне птицы для гнездования смещаются в незатапливаемые участки высоких пойм или надпойменных террас, а при низком – в низкие поймы (Данилов и др., 1984; Адам, 1988).

Всё это не может не влиять в той или иной степени на представления о причинах неоднородности населения птиц, поэтому при выявлении пространственной структуры орнитокомплексов приходится усреднять данные разных лет, мест и учётчиков в пределах выделов карты, принятой в качестве основы при сборе, обработке или в качестве карты местообитаний. Нередко это необходимо если количество вариантов настолько велико, что используемый математический аппарат не позволяет обработать одновременно весь массив данных, или когда материал собран неравномерно, т.е. в одном месте имеется много данных, в другом мало, что приводит к искажению оценок силы и общности связи неоднородности населения и среды.

Однако даже этот приём не избавляет нас от ряда искажений, связанных с временными изменениями, особенно по суммарным показателям. Так, в северной тайге Западной Сибири и субальпийских редколесьях Алтая, Тянь-Шаня и Кавказа (Дроздов, 1963,1965; Второв, 1968; Равкин, 1973,1978; Рогачёва, Вахрушев, 1983; Равкин и др., 2001 и др.), как правило, отмечается превышение плотности населения птиц по сравнению со среднетаёжными и среднегорно-лесными орнитокомплексами, что объясняется обычно лучшей прогреваемостью почв в разреженных древостоях из-за меньшего экранирующего влияния крон темнохвойных насаждений. Однако в северной тайге Приобья в 1973 г. явно влияло не только это, но и годовая специфика, которая свелась к необычно высокому обилию гипоарктических видов – овсянки-крошки, чечётки, юрка. В другие годы они гнездились в сходных местообитаниях в заметно меньшем количестве.

В южной тайге Западной Сибири обычно птиц больше, чем в средней, особенно во второй половине лета (Равкин, Лукьянова, 1973; Равкин, 1978; Вартапетов, 1984). По крайней мере, так было в конце 60-х годов. В начале 90-х годов на тех же маршрутах учёты были проведены повторно. При этом оказалось, что большинство видов имели меньшее обилие, чем в 60-ые годы. Исключение составляли зяблик, продолжающий экспансию на восток, а также водно-околоводные и синантропные виды. Большая часть материалов в средней тайге собраны в восьмидесятые годы. В результате в средней тайге суммарная плотность населения стала выше не только по данным 90-х годов, но и в среднем по всем материалам. Меньшее суммарное обилие в южной тайге, по сравнению со средней, противоречит тенденции уменьшения плотности населения птиц к северу. Снижение средних значений особенно заметно в послегнездовое время и, возможно, объясняется уменьшением речного стока на 10-20%, которое на последние годы ХХ столетия прогнозировалось для южной части лесной зоны Западной Сибири (Будыко и др., 1989). Это снижение количества осадков и водности рек связано или с рядом засушливых лет, или с глобальным потеплением климата. Динамика плотности летнего населения птиц в южной тайге становится похожей на таковую в подтаёжных и лесостепных лесах, которые птицы покидают в значительном количестве после вылета молодых из-за сезонного иссушения (Вартапетов, 1984). Тип динамики орнитокомплексов с иммиграционного меняется на динамически-равновесный или даже эмиграционный, когда за счёт значительной откочёвки размножение птиц не приводит к увеличению их суммарного обилия или оно уменьшается по сравнению с плотностью гнездования.

То же прослеживается и в среднегорьях юга Западной Сибири по отношению к низкогорьям. В последних во влажные годы налагаются встречные миграционные потоки птиц равнинных популяций, кочующих к югу, и – горных, в ниже расположенные ландшафты. Это приводит к высокой концентрации птиц в низкогорных, особенно осиново-пихтовых черневых лесах (Равкин, 1973). В засушливые годы такая зона концентрации приходится на более влажные и холодные среднегорья, а на равнине, видимо, на среднюю тайгу, а не на южную, как во влажные годы.

Всё это наводит на мысль, что птицы имеют номадную стратегию использования территории не только на биотопическом, но и на широтно-высотном уровне. При этом смещение отмечается не последовательно по всем подзонам, а внутри некоторых блоков. В Западной Сибири первый из них составляют арктические и типичные тундры, второй – территории от южной субарктической тундры до северной тайги, в третий входят средняя и южная тайга, в четвёртый – подтаёжные и лесостепные леса с проникновением в южную тайгу и/или низкогорные и среднегорные ландшафты на юге. Эти, как правило, парные подзоны и подпояса используются частью популяций при разных гидротермических условиях. За счёт смены стаций (по Бей-Биенко, 1996) поддерживается примерно одинаковая обеспеченность кормами по годам как во время гнездования, так и особенно в период послегнездовых кочёвок. Такой способ использования ресурсов, с одной стороны обеспечивает поддержание стабильной плотности популяций и щадящее использование кормовых ресурсов, когда при угнетённом размножении жертв на них ослабляется пресс хищников (Данилов и др., 1984). С другой стороны, птицами осваивается появляющийся в благоприятные периоды эпизодический ресурс, хотя и стратегически иначе, чем мелкими млекопитающими. Те используют его по лемминговому типу, резко увеличивая местную численность за счёт размножения, а потом уменьшая её с помощью внутрипопуляционных механизмов или численность их резко снижается при исчерпании ресурсов и/или эпизоотиях.

Кроме того, во время пред– и послегнездовых миграций заполняются пустоты внутри ареала, образовавшиеся под влиянием эпизоотий, перепромысла или при размножения, а также осуществляется контроль за изменениями среды. Когда в результате естественных причин (потепления, похолодания, сукцессий) или в результате антропогенной трансформации ландшафтов (вырубка лесов, распашка, мелиорация) появляются местообитания, пригодные для гнездования или послегнездового пребывания, они выявляются птицами, занимаются и используются. Этим объясняется расширение ареалов, флюктуация их границ и изменение обилия птиц. Такой механизм имеет не только активный вариант как у птиц, но и пассивный – у паразитов и арбовирусов (Равкин, Сапегина, 1976). Он не только способствует экспансии видов и заполнению врéменных внутриареальных пустот, но и стабилизирует общую численность птиц в условиях периодических флюктуаций и на начальных стадиях глобальных изменений климата. Так, при глобальном потеплении птицы могут использовать резервные территории и вновь образующиеся ресурсы за пределами прежних ареалов.

Литература

Адам А.М. Ландшафтно-экологическая структура населения птиц поймы Средней Оби. Автореферат дисс. … канд. биол. наук. Новосибирск, Биологический институт СО АН СССР, 1988, 17 с.

Бей-Биенко Г.Я. Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип // Журн. общ. биологии, 1966, т. 27, вып. 1, с. 5-21.

Будыко М.И., Винников К.Я., Менжулин Г.В. Современное изменение климата // Проблемы современной гидрологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1989, с. 108-124.

Вартапетов Л.Г. Птицы таёжных междуречий Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1984, 241 с.

Второв П.П. Биоэнергетика и биогеография некоторых ландшафтов Терскей Ала-Тоо. Фрунзе: Илым, 1968, 167 с.

Граждан К.В. Равкин Ю.С., Торопов К.В., Митрофанов О.Б. Многолетние изменения населения птиц Северо-Восточного Алтая // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы (Мат-лы Междунар. конф.). Томск, 2000а, т. 2, с. 41-43.

Граждан К.В. Равкин Ю.С., Торопов К.В., Митрофанов О.Б. Многолетние изменения запаса птиц Северо-Восточного Алтая // Проблемы региональной экологии. Новосибирск, 2000б, вып. 8., с. 175.

Граждан К.В. Равкин Ю.С., Торопов К.В., Митрофанов О.Б. Межгодовые изменения пространственно-типологической структуры и организации населения птиц Северо-Восточного Алтая // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Улан-Удэ, 2000в, с. 47-50.

Граждан К.В. Межгодовые отличия населения птиц Северо-Восточного Алтая (в начале 60-х и конце 90-х годов ХХ века) // Автореферат дисс. … канд.биол.наук. Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, 2002, 23 с.

Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев К.В. Птицы Ямала. М.: Наука, 1984, 334 с.

Дроздов Н.Н. К характеристике населения птиц в различных ландшафтах Азербайджана // Зоогеография суши. Ташкент, 1963, с 89-90.

Дроздов Н.Н. География летнего населения птиц в избранных ландшафтах Азербайджана // Орнитология, 1965, вып. 7, с. 166-199.

Каратаев А.Б., Ельшин С.В., Гордадзе Т.Д. Летнее население птиц ельников-черничников европейской южной тайги // Материалы Х Всесоюз. орнитол. конф. (Витебск, сентябрь 1991). Минск, 1991, ч. 2, кн. 1, с. 264-265.

Равкин Е.С., Бышнев И.И., Кочанов С.К. и др. Пространственное разнообразие летнего населения птиц Весточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань: Магариф, 2001, с. 212-236.

Равкин Ю.С. Птицы Северо-Восточного Алтая. Новосибирск: Наука, 1973, 375 с.

Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны Приобья. Новосибирск: Наука, 1978, 288 с.

Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1976, 338 с.

Равкин Ю.С., Сапегина В.Ф. Перелётные птицы и эктопаразиты как система популяционного контроля // Тезисы симпозиума по изучению трансконтинентальных связей перелётных птиц и их роли в распространении арбовирусов. Новосибирск, 1976, с. 53.

Рогачёва Э.В., Вахрушев А.А. Фауна и население енисейской северной тайги // Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М.: Наука, 1983, с. 47-105.

Шор Е.Л. Птицы южной тайги Западной Сибири (межгодовые отличия численности и пространственная организация населения) // Автореферат дисс. … канд.биол.наук. Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, 1998, 26 с.

Шор Е.Л., Равкин Ю.С. Численность птиц южной тайги Западной Сибири в конце 60-х и начале 90-х гг. // Фауна и экология животных Южного Зауралья и сопредельных территорий. Екатеринбург-Курган, 1995, с. 107-115.

Шутов С.В., Рябицев В.Н., Рыжановский В.Н. Ежегодное перераспределение пеночки-веснички и пеночки-таловки в северной части ареала // Вид и его продуктивность в ареале. Мат-лы 4-го Всесоюз. совещ. Свердловск, 1984, с. 89-90.