Е.С. Равкин,
И.И. Бышнев, С.К. Кочанов, Ю.С. Равкин,
В.М. Ануфриев,
А.И. Гузий, Е.С. Преображенская, В.С. Сарычев, В.Г. Ивлиев
ЛЕТНЕЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПТИЦ ВОСТОЧНО–ЕВРОПЕЙСКОЙ РАВНИНЫ
Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи
с глобальными изменениями климата. Материалы международного симпозиума. Казань,
ЗАО «Новое знание», 2002, с. 165-172
ГУП МосНПО “Радон”, Березинский заповедник, Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Институт систематики и экологии животных СО РАН, Заповедник «Росточье», Институт проблем экологии и эволюции РАН, Заповедник «Галичья гора», Институт экологии природных систем АН РТ
Размещение птиц на территории Восточно-Европейской равнины изучалось с помощью формализованных методов классификации видов по сходству их распределения. Классификация составлена по авторским материалам, накопленным в банке данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. Кроме того, использованы сведения из литературных источников (около 70) и данные других вкладчиков банка. Библиография публикаций по использованным материалам не приведена из-за ограниченности объема статьи. Все участники и районы работ перечислены в наших прежних публикациях [1-3]. Учеты птиц проведены в первой половине лета (с 16 мая по 15 июля) в 1880-1907, 1936-1938, 1947-1997 гг., главным образом с конца 1970-х гг. Исследованиями охвачены основные по площади местообитания во всех природных зонах Восточно-Европейской равнины, а также российской части Фенноскандии. Следует отметить, что Восточно-Европейская равнина по принятому нами физико-географическому районированию [4] не включает полупустыни и пустыни Прикаспийской низменности. Всего для расчетов использовано около 1000 вариантов населения птиц. Под вариантом населения подразумевается комплекс всех видов птиц, встреченных в данном местообитании за один сезон с учетом их обилия (особей/км2).
Результаты выполненной классификации птиц по сходству их распределения на территории Восточно-Европейской равнины сопоставлены с опубликованной ранее аналогичной классификацией птиц Западно-Сибирской равнины [2]. По Восточно-Европейской части не прослежено существенных провинциальных отличий в обилии птиц. Долготные изменения (запад – восток), как правило, связаны с ландшафтными различиями территорий и неравномерностью собранного материала. В Западной Сибири долготные отличия тоже не велики и касаются, в основном, восточных видов, не проникающих в западную часть равнины или имеющих там существенно меньшую численность. Ещё меньше видов, которые проникают лишь в западную часть равнины и не встречаются восточнее. Последние имеют заметно бóльшую численность в Европе. Поэтому при классифицировании провинциальные различия не учитывались и там, где указана внутренняя провинциальная специфика в распределении, это сделано по границам ареалов или по тенденциям размещения, выявленным отдельно по равнинам.
Методы и принципы классификации здесь не приводятся, поскольку описаны ранее [2]. Уместно лишь ещё раз напомнить, что употребляемый нами для краткости термин «предпочитающие» не совсем точен. Принцип объединения на самом деле соответствует понятию «имеющие максимальное перекрытие в зонах предпочтения». При этом, как при всякой классификации, мы проигрываем за счёт огрубления в описании уникальности распределения видов, но выигрываем, выявляя его наиболее общие черты, получая представления о факторах среды, в наибольшей степени определяющих распределение птиц на конкретной территории в описываемый сезон.
Использование таких классификаций осложнено тем, что авторы, желая уменьшить неизбежные повторы в факторных маркёрах, сокращают их описание. Поэтому при чтении статьи следует помнить, что слова «птицы, предпочитающие …», как правило, опущены, хотя относятся ко всем таксонам. Слова «а также», «кроме того» и «особенно» относятся к маркёрам до ближайшей точки с запятой. Перечисление, идущее за этими словами, следует рассматривать как дополнительную информацию к предыдущему описанию распределения. В сложных случаях следует пользоваться цифровым кодом таксонов. Например, код 2.1.1 означает, что чечетка предпочитает редколесья и кроме того ерниковые тундры в пределах подзоны субарктических тундр. Тип преференции, к которому этот вид относится, входит в надтиповую группировку «Б» первой (I) системы (ряда) предпочтения. Таким образом, при затруднении в понимании соподчинённости тех или иных таксонов и их маркёров следует двигаться по указанному цифровому коду сверху вниз, читая только характеристики, которые относятся к соответствующим цифрам кодировки.
Названия птиц стандартизованы по А.И. Иванову [5].
Полная классификация видов птиц Восточно-Европейской равнины приводится ниже. Ее естественно нельзя считать абсолютной, поскольку в значительной степени она представляет собой совокупность «нечетких множеств». Такая нечеткость связана с недостаточностью и разной полнотой обследованности равнин, зон и подзон, а также суши, водно-болотных и водных сообществ, особенно в Европе. Кроме того, следует упомянуть и о континуальности изменений в распределении птиц, которая связана со сборностью, сложностью местообитаний, например полей в сочетании с перелесками, мозаичных пойменных местообитаний, а так же – с островным характером многих лесов. Это порождает различия в определении типовой принадлежности птиц по сходству в распределении. Так, в один лесной тип могут входить виды, предпочитающие леса и перелески, или открытые участки полей среди лесов.
Еще одна причина сборности типов связана с видами, использующими разные местообитания: гнездящимися на деревьях или в дуплах и концентрирующихся в колониях, а кормящихся в открытых ландшафтах. Из-за более высокого обилия в той или иной части используемой территории, некоторые из них попадают в лесной тип, другие – в степной. Еще одно внешнее противоречие связано с тем, что некоторые виды при сходном наборе предпочитаемых местообитаний могут попадать в разные типы, поскольку у них существенно различаются второстепенные для них местообитания. Все это следует учитывать при рассмотрении, и особенно при анализе подобных эколого-географических классификаций видов. Несмотря на внешне противоречивое с точки зрения формальной логики построение, с помощью таких формализованных классификаций упорядочиваются представления о распределении птиц, выявляются основные тенденции предпочтения ими различных местообитаний, а в сравнении с другими территориями – констатируются изменения зон предпочтения (преференции) и причины, их порождающие.
I. Птицы, предпочитающие
незастроенную сушу.
А. Северная надтиповая
группировка.
1.
Тундровый тип преференции.
Птицы предпочитающие
1.1 – субарктические тундры и болота (хрустан, средний поморник),
особенно:
1.1.1 – субарктические тундры (камнешарка, короткохвостый поморник, белая сова),
1.1.2 – южные субарктические ерниковые тундры и болота (белая куропатка, длиннохвостый поморник, лапландский подорожник),
1.2 – южные субарктические тундры и болота (рогатый жаворонок);
1.3 – мелкоивняковые тундры в пределах лесотундры (азиатский бекас, краснозобый конек, полярная овсянка);
1.4 – тундровые бугристые и аапа болота (золотистая ржанка, кулик-воробей, гаршнеп);
1.5 – болота от тундровой зоны до северной тайги (фифи, круглоносый плавунчик, турухтан);
1.6 – тундровые свалки и поселки (белохвостый песочник, серебристая чайка, желтоголовая и белая трясогузки);
1.7 – свалки северной и средней тайги (сизая чайка, бургомистр, серая ворона, ворон).
Б. Срединная надтиповая
группировка.
2.
Лесной тип преференции.
Птицы предпочитающие
2.1 – редколесья в пределах субарктических тундр (зимняк, дербник, кречет, свиристель, сибирская завирушка, щур),
кроме того:
2.1.1 – ерниковые южные тундры (чечетка),
2.1.2 – ерниковые тундры и кустарниковые болота от южных тундр до северной тайги (овсянка-крошка),
2.1.3 – кустарники болот и пойм от тундр до средней тайги (варакушка),
2.1.4 – северотаежные мелколиственные леса (таловка, юрок),
2.1.5 – хвойные леса северной и средней тайги (белобровик, белокрылый клест);
2.2 – леса от лесотундры до северной тайги (ястребиная сова);
2.3 – северную тайгу (беркут);
2.4 – сосняки северной тайги (клест-сосновик);
2.5 – хвойные и хвойно-лиственные леса северной тайги (сероголовая гаичка);
2.6 – хвойно-лиственные леса северной тайги (зарничка);
2.7 – светлохвойные, хвойно-лиственные и мелколиственные леса северной тайги (зеленый конек);
2.8 – хвойные леса северной и средней тайги (синехвостка, пестрый дрозд, клест-еловик, кедровка);
2.9 – мелколиственные леса средней тайги (вальдшнеп);
2.10 – леса средней и южной тайги (тетеревятник, бородатая неясыть);
2.11 – хвойные леса средней и южной тайги (чеглок, глухарь, мохноногий сыч);
2.12 – леса от среднетаежных до подтаежных,
особенно:
2.12.1 – хвойные, хвойно-лиственные подтаежные леса и липняки средней и южной тайги (черный дятел, зарянка, горихвостка-лысушка, теньковка, зеленая пеночка, малая мухоловка, московка),
2.12.2 – темнохвойные леса (пухляк, овсянка-ремез, чиж, снегирь),
2.12.3 – пихтово-еловые леса южной тайги и березово-осиновые средней тайги, а также вырубки и гари этих подзон (глухая кукушка),
2.12.4 – подтаежные пихтово-еловые леса (клинтух, кукша, в восточной части чернозобый дрозд),
2.12.5 – луга с кустарниками, вырубки, гари от южной тайги до лесостепи и в меньшей степени леса от средней тайги до подтаежных лесов (чечевица);
2.13 – смешанные и лиственные подтаежные и южнотаежные леса (кукушка);
2.14 – сосново-березовые подтаежные леса (князек);
2.15 – лиственные и хвойно-лиственные леса в пределах подзон подтаежных и широколиственных лесов (длиннохвостая неясыть);
2.16 – лесолуговые поймы южной тайги (полевой лунь);
2.17 – лесолуговые поймы от южной тайги до широколиственных лесов (большой подорлик);
2.18 – вырубки, гари, мелколиственные и хвойно-лиственные леса от средней тайги до подтаежных лесов (рябчик);
2.19 – хвойно-лиственные леса средней и южной тайги, а также темнохвойные в подзоне широколиственных лесов (деряба);
2.20 – лиственные и хвойно-лиственные леса и парки от средней тайги до лесостепи (рябинник, пересмешка, весничка, мухоловка-пеструшка);
2.21 – подтаежные хвойно-лиственные леса (крапивник, лесная завирушка, желтоголовый королек, хохлатая синица, пищуха);
2.22 – хвойно-лиственные леса в подзонах подтаежных и широколиственных лесов (перепелятник);
2.23 – широколиственные и лиственно-сосновые леса в пределах подзон подтаежных и широколиственных лесов (осоед, канюк, поползень);
2.24 – подтаежные и лесостепные хвойно-лиственные леса (белоспинный и трехпалый дятлы, ополовник);
2.25 – западные широколиственные леса в пределах лесостепи и подзоны широколиственных лесов (средний дятел);
2.26 – подтаежные пойменные леса (малый подорлик, тетерев);
2.27 – леса в пределах подзоны широколиственных лесов, лесостепи и степи,
особенно:
2.27.1 – сосновые и широколиственно-сосновые леса подзоны широколиственных лесов (лесной конек, жулан, черноголовая славка, пеночка-трещотка, серая мухоловка, зяблик, сойка);
2.27.1.1 – кроме того, широколиственные леса степной зоны (горлица, черный и певчий дрозды),
2.27.2 – лиственные леса от средней тайги до лесостепи (большой пестрый дятел),
2.27.3 – южнотаежные поймы, а также дубняки и вырубки от широколиственных лесов до степи (садовая славка),
2.27.4 – широколиственные леса степной зоны (сизоворонка, малый пестрый дятел),
2.27.5 – степные широколиственные байрачные леса (вертишейка, горихвостка-чернушка, мухоловка-белошейка, лазоревка),
кроме того:
2.27.5.1 –лесостепные луга (удод),
2.27.5.2 – широколиственные леса и парки лесостепи и степи (сипуха, сплюшка, большая синица),
2.27.5.3 – широколиственные леса и вырубки в лесостепи и степи (обыкновенная овсянка),
2.27.5.4 – широколиственные леса в степи, поселки и сельхозземли от южной тайги до степи (скворец);
2.28 – широколиственные леса, районы одноэтажной застройки, застроенные сады, городские парки и свалки от средней тайги до лесостепи (полевой воробей);
2.29 – пойменные леса подзоны широколиственных лесов (орел-карлик, воробьиный сыч, серая неясыть, соловьиный сверчок, гаичка, сорока);
2.30 – островные леса в пределах от широколиственных лесов до степи (тювик, кобчик, балобан, лесной жаворонок, чернолобый сорокопут, садовая овсянка, грач);
2.31 – лесостепные леса (змееяд, филин);
2.32 – пойменные лесостепные леса (рыжая цапля, черный коршун, ушастая сова, зеленый дятел, южный соловей, иволга, галка);
2.33 – вырубки, гари, закустаренные луга и болота от южной тайги до степи (садовая камышевка);
2.34 – вырубки и широколиственные леса степной зоны (фазан, козодой, седой дятел, соловей, славки: ястребиная и завирушка, ремез, зеленушка, дубонос);
2.35 – поля-перелески, поля, поймы лесостепи и степи (пустельга, вяхирь).
3.
Лугово-болотный тип преференции.
Птицы предпочитающие
3.1 – пойменные луга северной тайги (краснозобик);
3.2 – луга северо- и среднетаежные (щеголь, черноголовый чекан, дубровник);
3.3 – внепойменные луга и открытые болота от северной тайги до подтаежных лесов (луговой конек);
3.4 – луга, выпасы, перелески средней тайги (черныш, болотная сова);
3.5 – открытые мезоевтрофные болота средней тайги (большой и средний кроншнепы);
3.6 – открытые болота южной тайги и подтаежных лесов (большой веретенник);
3.7 – лесолуговые поймы и поля, перелески южной тайги и подтаежных лесов (горная трясогузка);
3.8 – луга-перелески от южной тайги до лесостепи (полевой жаворонок, желтая трясогузка, луговой чекан);
3.9 – открытые и закустаренные луга и мезоевтрофные болота от южной тайги до лесостепи (сверчок, болотная камышевка, серая славка);
3.9.1 – особенно от подтаежных лесов до лесостепи (барсучок, камышевая овсянка);
3.10 – лесолуговые поймы и мезоевтрофные болота от подтаежных лесов до степи (луговой лунь);
3.11 – мезоевтрофные болота и лесолуговые поймы от средней тайги до широколиственных лесов (серый журавль);
3.12 – поймы и внепойменные луга подзоны широколиственных лесов (перепел, коростель, большой сорокопут, бормотушка),
кроме того:
3.12.1 – лесостепные поймы и внепойменные луга (речной сверчок),
3.12.2 – широколиственные леса, парки, скверы от подзоны широколиственных лесов до степи (щегол);
3.13 – открытые мезоевтрофные болота и берега озер широколиственных лесов и лесостепи
кроме того:
3.13.1 – субарктические реки (мородунка),
3.13.2 – южные субарктические тундры и лесотундровые болота (тулес),
3.13.3 – болота от субарктических тундр до подтаежных лесов (бекас),
3.13.4 – лесотундровые болота (чернозобик),
3.13.5 – луга в средней тайге (чибис),
3.13.6 – берега рек подзоны широколиственных лесов, болота северной и средней тайги (большой улит),
3.13.7 – открытые мезоевтрофные болота южной тайги и подтаежных лесов, берега рек подзоны широколиственных лесов (дупель),
3.13.8 – берега рек подзоны широколиственных лесов (малый зуек, травник, поручейник);
3.14 – тростниковые и камышовые заросли мелководий от широколиственных лесов до степи (усатая синица, дроздовидная камышевка);
3.15 – открытые мезоевтрофные лесостепные болота (волчок, погоныш, малый погоныш, погоныш-крошка, водяной пастушок, камышница, тростниковая камышевка).
4. Степной
тип преференции.
Птицы предпочитающие
4.1 – внепойменные луга, выпасы лесостепи (полевой конек, каменка-плясунья);
4.2 – карьеры, отвалы, луга, степи в лесостепной и степной зонах (каменка);
4.3 – разнотравно-типчаково-ковыльные степи (серая куропатка, золотистая щурка, плешанка);
4.4 – степи и
поля степной зоны (степной, малый и
хохлатый жаворонки, коноплянка).
Б. Срединная надтиповая группировка.
5.
Синантропный тип преференции.
Птицы предпочитающие
5.1 – районы многоэтажной застройки от средней тайги до лесостепи (сизый голубь, городская ласточка, домовый воробей);
5.2 – южнотаежные и подтаежные поселки (деревенская ласточка);
5.3 – западные лесостепные городские парки, скверы, кладбища (кольчатая горлица, сирийский дятел);
5.4 – районы многоэтажной застройки степной зоны (домовый сыч, черный стриж).
А. Северная надтиповая
группировка.
6. Северный
водно-околоводный тип преференции.
Птицы, предпочитающие
6.1 – озера и реки северной субарктической тундры (краснозобая и чернозобая гагары, тундряной лебедь, белолобая казарка, гага-гребенушка, морянка);
6.2 – тундровые озера и реки (сапсан);
6.3 – средние реки от тундры до северной тайги (пискулька, гуменник, морская чернеть, турпан, синьга, средний и большой крохали, по берегам – галстучник).
Б. Срединная надтиповая
группировка.
7.
Срединный водно-околоводный тип преференции.
Птицы предпочитающие
7.1 – озера и реки от лесотундры до северной тайги (лебедь-кликун, луток, орлан-белохвост, малый веретенник);
7.2 – озера и реки северной тайги (полярная крачка);
7.2.1 – кроме того озера средней тайги (чирок-свистунок, шилохвость);
7.3 – реки от северной тайги до лесостепи (перевозчик);
7.4 – крупные реки южной тайги (клуша);
7.5 – озера и реки в пределах подтаежных лесов (черный аист, скопа);
7.6 – озера в пределах подтаежных и широколиственных лесов (кряква, озерная чайка);
7.7 – озера подзоны широколиственных лесов (серая цапля, серый гусь, чирок-трескунок, широконоска, красноголовый нырок),
кроме того:
7.7.1 – субарктические средние реки (свиязь),
7.7.2 – тундровые и лесотундровые озера (хохлатая чернеть),
7.7.3 – северотаежные поймы (малая чайка),
7.7.4 – лесостепные открытые мезоевтрофные болота (выпь, лысуха, светлокрылая и черная крачки);
7.8 – западные лесотундровые и северотаежные реки (оляпка);
7.9 – озера в широколиственных лесах (гоголь, болотный лунь);
7.10 – западные озера, реки и поселки подтаежных и широколиственных лесов (белый аист);
7.11 – озера и реки в подзоне широколиственных лесов (зимородок);
7.12 – лесостепные реки с обрывистыми берегами (береговая ласточка);
7.13 – степные озера (черношейная и серощекая поганки, лебедь-шипун, огарь, белощекая крачка);
7.14 – степные лиманы Азовского моря (морской зуек, шилоклювка, морской голубок, чайконосая и пестроносая крачки, в зарослях камыша и тростника – индийская камышевка),
кроме того:
7.14.1 – крупные реки южной тайги (кулик-сорока),
7.14.2 – водоемы в широколиственных лесах (чомга, серая утка, речная крачка),
7.14.3 – водоемы в широколиственных лесах и лесостепи (малая крачка),
7.14.4 – степные поля (степная тиркушка).
Группа видов с предпочтением, неопределенным по использованным нами данным, случайно встреченных только в несвойственных им местах обитания, состоит из 4 видов. Так, желтолобая трясогузка отмечена лишь на водоемах и пустырях г. Саратова. Обычно она обитает в сырых лугах с кустарником в степи или таежной зоне. Пятнистый сверчок встречен только в среднетаежных сырых еловых лесах Пермской области. Как правило, он обитает в сырых лугах с высокотравьем и отдельными кустами. Черноголовая овсянка попала в учет в лесах поймы р. Кубань. Она обитает в сухих равнинных и горных степях с зарослями ксерофильных кустарников. Пуночка встречена лишь на северотаежных болотах, хотя обычно обитает в приморских, сухих, каменистых и реже горных тундрах.
Обсуждение и выводы
Во время учётов на Восточно-Европейской равнине встречено 288 видов птиц, предпочитающих незастроенную сушу, застроенную сушу или водно-околоводные местообитания. В этих системах прослеживаются северная и срединная надтиповые группировки и 7 типов предпочтения: тундровый, лесной, лугово–болотный, степной, синантропный, северный и срединный водно-околоводные.
Больше всего птиц предпочитает незастроенную сушу (213 видов или 74% от числа встреченных). Водно-околоводные местообитания предпочитает небольшое число птиц (63 вида или 22%). Меньше всего видов отдают предпочтение застроенной суше (8 видов или 3%). Среди птиц незастроенной суши большинство относятся к лесному типу предпочтения (61%), меньше - к лугово-болотному, тундровому и степному типам (соответственно 22, 12 и 5%). Среди водно-околоводных птиц в три с лишним раза больше видов предпочитают срединную надтиповую группировку по сравнению с северной. Кроме того, имеется группа из четырёх видов с неопределенным, по использованным нами данным, предпочтением, случайно встреченных только в несвойственных местах обитания.
Северная надтиповая группировка птиц, предпочитающих незастроенную сушу, на Восточно-Европейской равнине состоит из одного типа преференции – тундрового; аналогичная группировка птиц Западно-Сибирской равнины – из двух: тундрового и лесотундрового. Это связано со значительно большей редкостойностью западно-сибирских северотаежных лесов. По данным, собранным на Восточно-Европейской равнине, часть видов, предпочитающих ерниковые тундры, закустаренные болота, лесотундровые редколесья и бóльшую часть местообитаний северной тайги, вошли в состав лесного типа предпочтения. Виды открытых местообитаний южной тундры и лесотундры образуют тундровый тип преференции.
Срединная надтиповая группировка птиц, предпочитающих естественные и полевые местообитания, включает на Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнинах по три типа преференции: лесной, лугово-болотный и степной. Лесной тип – самый крупный как в Европе, так и в Сибири. На территории Восточно-Европейской равнины преобладают мелкие подтипы, состоящие из видов, предпочитающих леса в зависимости от состава лесообразующих пород. По данным, собранным на Западно–Сибирской равнине подтипы крупнее и формируются в связи с отличиями в предпочтении пойменных и внепойменных местообитаний. Лугово-болотный тип преференции в Европе состоит из 16 подтипов, в Сибири – из 14. На обеих равнинах в состав типа входят птицы, встречающиеся на реках, озёрах и их берегах, но тяготеющие к лугово-болотным местообитаниям. Степной тип преференции на Восточно–Европейской равнине состоит из четырёх, а на Западно–Сибирской равнине – из трёх подтипов.
Срединная надтиповая группировка птиц, предпочитающих застроенную сушу, на обеих равнинах состоит из одного типа – синантропного, который на Восточно–Европейской равнине включает четыре подтипа, на Западно–Сибирской – девять.
Каждая из северной и срединной надтиповых группировок птиц, предпочитающих водно-околоводные местообитания, на обеих равнинах состоит из одного типа преференции.
Авторы весьма признательны вкладчикам банка данных, любезно предоставивших для анализа свои материалы. Исследования, послужившие основой для данной публикации, поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Равкин Е.С., Бышнев И.И., Кочанов С.К. и др. Пространственное разнообразие летнего населения птиц Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков (Труды международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии»). Казань, 2001. С.212–236.
2. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Колосова Е.Н. и др. Видовое разнообразие птиц Западно-Сибирской равнины и общие особенности их летнего распределения // Сибирский экологический журнал. Том 1, № 6, 1994а. С.521–535.
3. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. и др. Пространственно-типологическая структура и организация летнего населения птиц Западно-Сибирской равнины // Сибирский экологический журнал. Том 1, № 4, 1994б. С. 303–320.
4. Атлас СССР. ГУГиК при СМ СССР, 1986. С. 120.
5. Иванов А.И. Каталог птиц СССР. Л., 1976. 276 с.