ЗООЛОГИЧЕСКИЙ
ЖУРНАЛ, 2002, Том 81, Вып. 9, с.
ПРОСТРАНСТВЕННО-ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ
ОРГАНИЗАЦИЯ ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ
(НА ПРИМЕРЕ ПТИЦ,
МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЗЕМНОВОДНЫХ)
© 2002 г.
Ю.С. Равкин
Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, 630091
На основании результатов многолетних учетов составлены
классификации и выявлены основные тренды летнего населения птиц, мелких
млекопитающих и земноводных Западно-Сибирской равнины. Оценена сила и общность
связи неоднородности их сообществ и среды. Составлены классификации видов по
сходству распределения. Прослежены градиентные изменения плотности населения и
числа встреченных видов. Показано, что выбор местообитаний и неоднородность
населения определяются в основном зональностью, продуктивностью биоценозов, облесенностью,
застроенностью, обводненностью, увлажнением, влиянием половодий и распашкой.
Констатируются различия в принципах формирования сообществ.
Пространственно-типологической
структурой животного населения и отдельных таксоценов считается общий характер
их территориальной неоднородности, выявляемой по сходству сообществ. Информация
об их организации (иерархии структурообразующих факторов) имеет несомненную
познавательную ценность и может быть использована для решения прикладных задач,
поскольку изучение, охрана и рациональное использование животного мира
невозможны без знания его территориальных связей и постоянного слежения за численностью
и размещением отдельных видов и их комплексов. Трудоемкость таких работ
общеизвестна, поэтому весьма желательна их рационализация. Повысить
эффективность сбора информации можно, осуществляя его по группам одинаково
учитываемых животных в целом, независимо от их систематической принадлежности.
Дополнительный эффект может быть получен с помощью дистанционных методов наблюдения
за средой их обитания. При этом главное
внимание должно быть уделено выявлению основных факторов, определяющих пространственную
структуру сообществ, как современных, так и
исторических. Очевидно, такое факторное направление может быть выделено
в качестве самостоятельного. Ему свойственны абстрагирование от реального
пространства и переход к анализу в факторном
отображении. В этом случае результатами исследования могут быть классификационные
и ординационные построения в многомерном факторном пространстве и
типологические карты населения животных. Они помогают выявлять и показывать
коррелятивные связи и зависимость населения от неоднородности среды.
По выявленным связям возможна территориальная индикация
животного населения, которая должна компенсировать невозможность детального
обследования обширных площадей. Степень совпадения прогноза и эмпирических
оценок может служить мерой полноты и надежности выявленных связей и объяснения
причин неоднородности сообществ. При интерпретации пространственных отличий как
фаз временных изменений возможен и временной прогноз естественных и
антропогенных изменений животного мира.
МАТЕРИАЛЫ
И МЕТОДЫ
Материалы,
на основе которых написано данное сообщение, собраны вкладчиками банка данных
лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. Места и годы проведения
работ и их результаты большей частью опубликованы ранее (Равкин, 1978, 1984,
1991; Равкин, Лукьянова, 1976; Вартапетов, 1984, 1998; Равкин и др., 1985,
1994а,б, 1995, 1996, 2000а,б, 2001б,в; Блинова, Блинов, 1997, 1999; Ravkin et
all., 1995 и др.). В этой статье они только обобщаются. В дальнейшем ссылки на
заимствования из этих работ опущены. Общий объем проанализированных данных, как
оригинальных, так и взятых из литературных источников, включает результаты
учетов проведенных по птицам преимущественно с середины мая по конец августа
примерно на 42,5 тысячах км маршрута (1339 вариантов населения по первой
половине лета и 1157 - по второй). По мелким млекопитающим и земноводным
проанализированы 1272 и 907 вариантов (примерно 275 и 200 тысяч цилиндро-суток
отработанных с середины июля по конец августа). Учеты мелких млекопитающих и
земноводных, таким образом, проведены лишь во второй половине лета, а птиц - на
протяжении всего летнего сезона. Поэтому все группы сравнивались по данным за
вторую половину лета. Методы сбора и обработки материала, а также методологические
положения опубликованы ранее (Равкин, Лукьянова, 1976; Равкин, 1978, 1997).
Для
расчета средних показателей по зонам, подзонам и группам ландшафтов все
материалы предварительно усреднялись в
пределах каждого выдела карты «Растительность Западно-Сибирской равнины»
(1976). Средние рассчитаны с учетом соотношения площадей, занимаемых этими
выделами. Площади замерены по той же карте без учета проекционных искажений.
Все материалы усреднялись по выделам той
же карты в пределах трёх примерно равных долготных полос: западной, центральной
и восточной. Это позволило не утерять информацию о провинциальных отличиях
населения. Если при кластерном анализе долготные отличия сообществ оказывались
не значимыми или они совпадали с аналогичными отличиями в растительности, данные
усреднялись вторично без деления на провинциальные полосы. Все классификации
выполнены на этих средних, при этом крупные классы разбивались дополнительно,
пока в группах оставалось не более 5 усредненных вариантов. Это позволило
построить иерархическую классификацию сообществ. Ее, на основании машинного
разбиения независимо друг от друга, составляли два эксперта. Их результаты сопоставлялись и, в
случае расхождения, выбиралась трактовка, учитывающая большую часть дисперсии
матрицы коэффициентов сходства. Кроме того, при составлении классификационной
схемы учитывались результаты прежних классификаций на меньших по объему материалах, в том числе по отдельным подзонам
или зонам. Итоговая классификация таким образом представляет собой
идеализированную концептуальную схему. Это результат экспертного
конструирования, а не только кластерного анализа, который в данном случае
использован как метод выявления неоднородности животного населения и
определяющих ее причин.
Пространственно-типологическая
структура населения выявлена методом корреляционных плеяд (Терентьев, 1959) по
матрице средних коэффициентов сходства вариантов населения, относящихся к
таксонам классификации того или иного ранга. В дальнейшем учитывали связи выше
порога, выбираемого так, чтобы структурный граф наилучшим образом иллюстрировал
выявленные тренды и его можно было построить в двухмерном пространстве.
Оценка
силы и общности связи факторов среды и неоднородности населения рассчитана с
помощью линейной качественной аппроксимации (качественного аналога
регрессионной модели) (Равкин, 1978). Для учета нелинейности изменений расчеты
проведены по выделенным градациям значения фактора, в пределах которых отличия
связи относительно линейны. Сила проявления фактора или режима оценивалась
экспертно в баллах. Расчеты силы и общности связи осуществлены по реакции
населения животных, выраженной коэффициентами сходства. Соответственно сила и
общность связи оценивается как доля дисперсии учитываемой средними
коэффициентами по выделенным классам населения или градациям факторов среды при
вычитании средних из исходной матрицы коэффициентов. Расчеты силы и общности
связи неоднородности населения и среды выполнены по неусредненным данным. При
этом из всей совокупности вариантов с помощью генератора случайных чисел 8 раз
сделана подвыборка по 100 вариантов так, чтобы вероятность их попадания в подборку
зависела от доли площади, занимаемой местообитаниями.
КЛАССИФИКАЦИЯ ВИДОВ ПО СХОДСТВУ
РАСПРЕДЕЛЕНИЯ
Всего
на Западно-Сибирской равнине по нашим и литературным данным (Гынгазов,
Миловидов, 1977) отмечено 385 видов птиц. Классификация для второй половины
лета выполнена по 329 видам, которые встречены во время учетов. Составленная
классификационная схема может быть представлена в виде трёх систем (рядов)
видов, предпочитающих: 1 - ландшафты незастроенной суши; 2 - ландшафты
застроенной суши; 3 - водно-околоводные местообитания. Каждая из этих систем
подразделяется на две надтиповых группировки - северную и срединную. При
анализе данных по полупустыням и пустыням, выделяется еще и южная группировка,
но на Западно-Сибирской равнине эти зоны отсутствуют. Среди видов,
предпочитающих незастроенную сушу, в составе северной надтиповой группировки
имеется три типа преференции: тундровые
- арктический и субарктический и лесотундровый. В срединной надтиповой
группировке выделено тоже три типа: лесной, лугово-болотный и степной. Среди
птиц, предпочитающих застроенную сушу, в северной группировке нет синантропов,
т.е. видов, тесно связанных только с селитебными ландшафтами. Их населяют
несинантропные виды, широко распространенные в естественных местообитаниях.
Синантропы в значительном количестве встречаются южнее, начиная с северной
тайги. Поэтому система видов, предпочитающих застроенную территорию, состоит из
одной срединной надтиповой группировки, представленной одним синантропным типом
преференции. В системе водно-околоводных видов также как на незастроенной суше
имеется две надтиповых группировки - северная
и срединная, в каждой из которых по одному водно-околоводному типу
предпочтения. Кроме того, имеется еще группа видов с неясным распределением.
Типы
преференции делятся на подтипы, классы и подклассы в зависимости от различий в
предпочтении отдельных местообитаний. Судя по классификации, большая часть
видов предпочитает незастроенную сушу (64%), меньшая - водно-околоводные
местообитания и особенно застроенные территории (30 и 4%). Виды с неопределенным
характером распределения составляют всего 2%. Среди видов, предпочитающих
незастроенную сушу, преобладают лесные и степные птицы (29 и 13% от общего числа видов), в меньшем количестве
представлены арктические и субарктические тундровые, а также лесотундровые и
лугово-болотные виды (по 4-7%). Среди водно-околоводных птиц большинство
предпочитает южную часть равнины и меньшая часть - северную (22 и 8% от границы
между средней и северной тайгой).
Во второй
половине лета в южной части равнины втрое выше доля видов, тяготеющих к
лугово-болотным местообитаниям и во столько же раз меньше видов, предпочитающих
водоемы и их берега. Различия в отнесении видов к группам связаны с тем, что
многие водоплавающие в первой половине лета чаще встречаются в займищах, а во
второй - они нередки и на открытых озерах. Поэтому в первой половине лета
водоплавающие сходны по распределению с лугово-болотными видами, связанными с
тростниками, а во второй - с остальными водно-околоводными, чаще встречающимися
на открытых водных пространствах. Ранее выделявшийся единый тундровый тип
предпочтения во второй половине лета представлен двумя тундровыми типами -
арктическим и субарктическим. В лесном типе менее четко, чем в первой половине
лета, прослеживается деление птиц по предпочтению внепойменных и пойменных
местообитаний, что обусловлено перемещением многих лесных видов по кустарникам в открытые поймы после
вылета молодых. Остальные типы преференции (лесотундровый, степной и синантропный)
в общем сохранили прежний состав и разнообразие видов.
Большая
часть видов птиц тундрового типа во второй половине лета существенно не
изменяло своего распределения (41%). У 24% видов предпочитаемые местообитания
располагались севернее, чем в первой половине лета и у значительно меньшего
числа - к югу (7%). Сужение зоны преференции отмечено у 17% видов, расширение -
у 7%. Таким образом, смена местообитаний отмечается у большего количества видов
(55 против 41% видов), при этом по предпочитаемым биотопам доминирует смещение
к северу (44%).
В
лесотундровом типе преференции динамические тенденции почти вдвое выше
стабилизационных (65 и 35%); при этом смещение в предпочтении к югу больше, чем
к северу (35% и 15% видов). Сужение зоны предпочтения отмечено тоже у 15%
видов. Итак, в лесотундровом типе, по сравнению с тундровым, динамичность еще
выше, чем стабильность и в смещении доминирует не северное, а южное направление.
Среди
видов с лесным типом преференции доминирует сокращение зоны предпочтения (60%)
и значительно меньше доля видов со стабильным состоянием (18%). Расширение
отмечено лишь у 9% видов. Смещение к югу и к северу невелико (8 и 3%).
Сокращение прослеживаемой зоны преференции в значительной мере связано с
меньшей заметностью птиц во внегнездовое время, особенно в закрытых ландшафтах.
Скорее всего таким видам свойственно относительно стабильное предпочтение
местообитаний. Поэтому можно считать, что в лесном типе доминирует стабильность
и очень слабо прослеживаются смещения, четче свойственные видам тундрового и
лесотундрового типов преференции. Доля птиц, предпочитающих пойменные местообитания,
по сравнению с первой половиной лета сокращается с 43 до 32%.
В
лугово-болотном типе во второй половине лета у большинства видов прослеживается
сужение зоны преференции (61%), а также смещение к северу и югу (16 и 9%).
Изменений в преференции не прослеживается у 10% видов, а у 4% видов отмечено
увеличение числа предпочитаемых местообитаний. Таким образом, доля видов со смещением
и расширением зоны предпочтения в лугово-болотном типе в 2-3 раза выше, чем в
лесном типе, а со стабильным распределением - вдвое ниже.
В
степном типе преференции динамика предпочтения близка к таковым в лесном и
лугово-болотном типах, хотя тенденция смещения к югу не может быть прослежена
из-за отсутствия данных по полупустыням, поэтому доля остальных групп в степном
типе относительно выше, чем в лесном.
В
синантропном типе преференции доли видов с отсутствием динамики, сужением зоны
предпочтения и смещением её к югу одинаковы (по 24%). Несколько меньше участие
видов, расширяющих зону предпочтения, а также смещающихся к северу (12 и 18%).
В
северном водно-околоводном типе предпочтения у большинства видов отмечено
сужение зоны преференции (45%). Меньшему количеству видов свойственно ее
расширение и смещение к северу (23 и 17%). Группы видов со смещением к югу и
стабильным предпочтением еще малочисленнее (4 и 9%). Южнее, среди
водно-околоводных птиц, напротив, максимальная доля характерна для стабильного
состояния и сужения области предпочтения (37 и 26%), меньшая - для расширения
ее и смещения к югу (19 и 15%), а минимальная - для смещения к северу (4%).
В целом
для птиц Западно-Сибирской равнины во второй половине лета наиболее характерно
сужение зоны преференции и стабильное ее
состояние по отношению к первой половине лета (46 и 21% видов). У меньшего
числа видов отмечены смещения, в том числе расширение зоны предпочтения
(10-12%). Доминирование сужения этой зоны определяется перемещением птиц в послегнездовое время из
субоптимальных местообитаний в оптимальные, что становится возможным после
вылета молодых. Отчасти такое впечатление создается за счет изменения
заметности птиц. Смещения к северу и югу примерно равнозначны. Это связано с
постепенным движением части птиц на зимовки к югу, а в тундровых местообитаниях
у многих видов сначала к северу, а затем вдоль моря к западу. Расширение зоны
предпочтения связано, видимо, с дисперсией молодых особей и, в ряде случаев, с
сезонной сменой местообитаний.
Информативность
классификации видов сравнительно велика (53±4% учтенной дисперсии по исходным
показателям обилия; интервал при 95% уровне доверия - 46-61%). По данным,
усредненным по выделам карты растительности с учетом провинциальности, информативность
достоверно выше, чем по исходным данным (68±3%, интервал 62-73%).
Всего
на территории Западно-Сибирской равнины при учетах отмечено 43 вида мелких
млекопитающих. По их распределению во второй половине лета выделяются 8 типов
предпочтения: тундровый, лесотундровый, лесной, лесополевой, лесостепной,
степной, болотно-пойменный и синантропный. Выделять системы (ряды типов), как и
по птицам, по этой группе животных не целесообразно, т.к. имеется всего два
синантропных вида, а форм, предпочитающих водно-околоводные местообитания среди
мелких млекопитающих нет. Доля степных видов от их общего количества наиболее
велика (28%). Почти в полтора раза меньше лесных и болотно-пойменных форм (по
19%). В три и в четыре раза меньше лесополевых и тундровых видов (7-9%) и
меньше всего синантропных и лесостепных форм (2-5%).
Следует
отметить, что у мелких млекопитающих четко прослеживается своеобразная смена
стаций. Так, 16 видов (37%) на севере имеют максимальную численность в поймах,
на юге - на суходолах или на севере и юге в поймах, а в центре - на суходолах,
или, кроме того, на болотах - на юге при дефиците влагообеспеченности.
Таким
образом, по сходству распределения мелкие млекопитающие делятся почти на те же
типы преференции, что и птицы, отсутствуют только водно-околоводные виды. Кроме
того, в отличие от птиц во второй половине лета у мелких млекопитающих имеется
лесостепной тип предпочтения. Правда представлен он одним видом, встреченным
всего один раз.
На
территории Западно-Сибирской равнины при учетах отмечено 10 видов земноводных.
Сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii), гребенчатый и обыкновенный тритоны (Triturus cristatus и T.vulgaris), обыкновенная
чесночница (Pelobates fuscus) и серая жаба (Bufo bufo) в среднем предпочитают
суходольные ландшафты и в меньшей степени болота. Остромордой и сибирской
лягушек (Rana arvalis и R.amurensis) , больше всего в
низких, надолго заливаемых поймах крупных рек. Первой, кроме того, много на
низинных внепойменных болотах. Зеленая жаба (Bufo viridis) предпочитает
низинные болота, а озерная лягушка (R. ridibunda) встречается почти исключительно в водоемах.
Таким
образом, можно выделить пять типов распределения земноводных: суходольный,
болотно-пойменный, пойменный низинно-болотный и водный. Упорядочивать их в ряды
не имеет смысла, поскольку видовое богатство земноводных не велико и четкая
зонально-провинциальная смена типов отсутствует, хотя зональность и провинциальность
в распределении хорошо прослеживаются. Так, серая жаба имеет максимальное
среднее обилие в средней тайге, сибирский углозуб, обыкновенный тритон и
остромордая лягушка - в подтаежных лесах. Обилие сибирской лягушки наиболее
велико в поймах (от средней тайги до степи), озерной - в лесостепи, зеленой
жабы и обыкновенной чесночницы - в западной части степной зоны. Гребенчатый
тритон и травяная лягушка встречаются только на западе лесостепи. Обилие всех
видов земноводных убывает к востоку.
Итак,
общий характер выбора местообитаний у птиц и мелких млекопитающих определяется,
в первую очередь, зональностью и застроенностью; у птиц, кроме того, - наличием
озёр и рек. Обилие земноводных тоже зависит от зональности, но не менее значима
степень увлажнения и влияние половодий. Общим значимым фактором среды для всех
трех групп животных является продуктивность биоценозов.
ГРАДИЕНТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПЛОТНОСТИ НАСЕЛЕНИЯ И
ВИДОВОГО БОГАТСТВА
Плотность
населения птиц во второй половине лета в целом по зонам (в лесной зоне по
подзонам) максимальна в степи (707 особей/кв. км) и несколько меньше в южной
тайге (598). Почти в 1,5 раза меньше птиц в подтаежных лесах и лесостепи (табл. 1);
Таблица 1.
Зона, подзона |
Суходолы |
Внепойменные болота |
Поймы |
В целом |
||||||||||||
1 |
2 |
3 |
Всего |
1 |
2 |
3 |
Всего |
1 |
2 |
3 |
Всего |
1 |
2 |
3 |
Всего |
|
Тундра |
635 |
2176 |
8 |
2819 |
334 |
1290 |
0 |
1624 |
? |
5898 |
900 |
6798 |
395 |
2185 |
19 |
2599 |
Лесотундровые редколесья |
297 |
817 |
27 |
1141 |
213 |
579 |
1200 |
1992 |
591 |
4587 |
3000 |
8178 |
303 |
1243 |
600 |
2146 |
Северная тайга |
354 |
3850 |
1800 |
6004 |
240 |
935 |
1500 |
2675 |
941 |
4858 |
17700 |
23499 |
378 |
3161 |
1800 |
5339 |
Средняя тайга |
334 |
8428 |
43200 |
51962 |
156 |
1712 |
27000 |
28868 |
937 |
7891 |
48600 |
57428 |
327 |
6623 |
39300 |
46250 |
Южная тайга |
747 |
12005 |
21600 |
34352 |
148 |
3794 |
15900 |
19842 |
1086 |
8605 |
64200 |
73891 |
598 |
9792 |
21600 |
31990 |
Подтаежные леса |
483 |
10239 |
31200 |
41922 |
308 |
4314 |
47100 |
51722 |
1281 |
4235 |
30600 |
36116 |
499 |
9129 |
33900 |
43528 |
Лесостепь |
409 |
2641 |
24600 |
27650 |
647 |
5771 |
102600 |
109018 |
965 |
4298 |
41400 |
46663 |
472 |
2724 |
26406 |
29602 |
Степь |
703 |
2342 |
6600 |
9645 |
1479 |
4787 |
82800 |
89066 |
? |
? |
? |
? |
707 |
2345 |
24000 |
27052 |
еще меньше (в 1,8-2,3 раза) - в северной части
равнины (от средней тайги до тундр). При этом уменьшение значений к северу прослеживается лишь в виде общей тенденции.
Некоторое увеличение суммарного обилия птиц, по сравнению с более южными подзонами,
отмечено в подтаежных лесах, южной и северной тайге, а также в тундровой зоне.
Эти отклонения, в первую очередь, связаны с распашкой территории, которая
уменьшает плотность населения птиц в соответствии с площадью распаханных
земель. Особенно велика доля распаханных площадей в степной зоне, несколько
меньше в лесостепи и подтаежных лесах и меньше всего в южной тайге. В степи, несмотря
на значительную площадь распаханных земель, сохраняется некоторое превышение
показателей суммарного обилия по сравнению с таковыми по лесостепи. Видимо это
определяется большей пригодностью полей для степных видов, в частности
жаворонков. В подтаежных лесах распаханы меньшие, чем в лесостепи, но большие
по сравнению с южной тайгой площади. Возможно этим объясняется большая
плотность населения в них по сравнению с лесостепью и меньшая по отношению к
южнотаежным показателям. В северной тайге в летний период за счет лучшей
прогреваемости наземного яруса в связи с разрежением полога темнохвойных,
продуктивность наземной части биоценоза выше, чем в средней тайге. Кроме того,
гипоарктические виды птиц проникают с севера по гетеротрофным болотам и разреженным
насаждениям. Соответственно выше и численность птиц. Превышение показателей
суммарного обилия птиц в тундре, по сравнению с полосой от лесотундры до
средней тайги включительно остается не ясным. Возможно все нарушения общей
тенденции в какой-то степени определяются послегнездовыми откочевками,
миграциями и незавершённостью их к моменту окончания работ. При этом направление
миграций не одинаково. Часть птиц из лесотундровых редколесий и тундр смещается
к северу и затем мигрирует к западу вдоль моря, а часть к югу и успевает за
период учетов достигнуть северной тайги. Птицы средней тайги смещаются, в
основном, к югу и успевают достичь преимущественно южной тайги. Лесные виды,
как правило, быстро покидают подтаежные леса и лесостепь и в эти сроки появляются
в частности в лесных ландшафтах гор юга Западной Сибири. Птицы открытых местообитаний
из этих подзон смещаются в пределы степной зоны. Это и определяет отклонения от
общей тенденции уменьшения плотности населения птиц к северу. В первой половине
лета это уменьшение прослеживается гораздо четче - имеется лишь одно отклонение
в северной тайге.
Суммарное
обилие мелких млекопитающих выше всего в южной тайге (примерно 10 тысяч
особей/км2) и почти столько же их в подтаежных лесах (9 тысяч). К
югу и северу от этих подзон прослеживается почти неуклонное уменьшение
плотности населения. Лишь в тундровой зоне из-за массового размножения
сибирского лемминга (Lemmus obensis) в один из сезонов наблюдения отмечено
увеличение суммарного обилия почти вдвое по сравнению с лесотундровыми редколесьями.
Плотность
населения земноводных больше всего в средней тайге (около 39 тысяч особей/км2)
и несколько меньше в подтаежных лесах (около 34 тысяч). К югу и северу от этих
подзон суммарное обилие неуклонно убывает. Максимум определяется в основном
высокой численностью серой жабы, а в подтаежных лесах - остромордой лягушки. В
распределении этих видов отмечается отрицательная зависимость. Максимальные
значения обилия серой жабы свойственны среднетаежным суходолам. Некоторое
увеличение обилия отмечено здесь и у остромордой лягушки. Причина всплеска
численности этих видов в средней тайге связана, скорее всего, с локальными
отличиями в увлажнении: соседством и чередованием относительно узких полос сосновых
лесов и переувлажненных местообитаний. Это создает благоприятные условия для
использования сосняков преимущественно серой
жабой, поскольку она периодически может восполнять влагопотерю в мелких
водоемах и переживать сухие дни на близлежащих болотах. Остромордая лягушка
быстрее теряет влагу и не может столь эффективно использовать эти сосняки из-за
их сухости.
Такая
же связь обилия этих двух видов прослеживается и во времени. Так, в южной тайге
Приобья на междуречьях в 1990 г. отмечено увеличение численности серой жабы в
153 раза по сравнению с 1970 г. и десятикратное уменьшение обилия остромордой лягушки.
В том же году в низкой прирусловой пойме Оби, где серой жабы не было, обилие
остромордой лягушки увеличилось на 20%. В южной тайге Прииртышья среднее обилие
серой жабы в 1991 г. возросло по сравнению с 1971 г. втрое, а остромордой
лягушки уменьшилось в 8 раз. В то же время в лесостепных борах близ
Новосибирска отмечено незначительное увеличение численности остромордой лягушки
при заметном увеличении обилия серой жабы. Не исключено, что они в какой-то
мере конкурируют и остромордая лягушка, как более подвижное животное,
конкурентоспособнее на суше, тогда как серая жаба, возможно, угнетает развитие
головастиков лягушек в водоемах.
На
суходолах (внепойменных незаболоченных
местообитаниях) суммарное обилие птиц во второй половине лета наиболее
высоко в южной тайге (747 особей/км2) и чуть меньше в степи (703).
Также как и в целом по зонам (подзонам) нарушение тенденции уменьшения
плотности населения к северу прослеживается в южных подзонах лесной зоны,
северной тайге и тундровой зоне. Изменения общего обилия мелких млекопитающих,
земноводных и всех групп изученных животных в сумме на суходолах и в целом по
территории зон (подзон) одинаковы.
На
внепойменных болотах максимальные суммарные значения по всем трём группам
свойственны лесостепи, к северу и югу они неуклонно уменьшаются с одним
единственным исключением в средней тайге. Плотность населения птиц убывает к
северу от степи до южной тайги, а затем возрастает, с единственным отклонением
в лесотундровых редколесьях. Общий характер этих изменений связан с увеличением
трофности болот от южной тайги, где толщина торфяной залежи за счет большей
интенсивности роста мхов из-за высокой теплообеспеченности максимальна.
Соответственно из-за отрыва от подстилающих пород минеральное питание
растительности здесь наиболее бедно и минимальна продуктивность фитоценозов. К
северу олиготрофность болот уменьшается и нарастает их гетеротрофность. К югу
площадь верховых болот уменьшается, а продуктивность низинных болот в связи с
возрастанием теплообеспеченности увеличивается, хотя в степных, преимущественно
займищных тростниковых болотах, нередко залитых водой, наземных животных, как
правило, меньше. Эти особенности и определяют разнонаправленный, а на севере
инвертированный, характер изменений плотности населения.
Ранее
отмечалось увеличение к югу общей плотности населения и видового богатства птиц
на болотах Финляндии (Jarvinen, Sammalisto, 1976). Позднее показано, что как в
Западной Сибири, так и в Финляндии, на низинных болотах такое изменение не
прослеживается (Равкин, 1978,1984; Jarvinen, Haytinen, Kouki, 1987).
В
поймах крупных рек плотность животного населения максимальна в южной тайге и
почти неуклонно её значения убывают к северу и югу. Исключение составляют
подтаежные леса, где пойма обследована только в долине Оби. В ней после зарегулирования
стока Новосибирским водохранилищем произошло значительное иссушение и,
соответственно, снижение продуктивности биоценозов. На численности птиц в
период кочевок это не сказывается и наибольшие показатели свойственны именно
подтаежным поймам. К северу и югу значения неуклонно уменьшаются от этой
подзоны с небольшим увеличением в северной тайге, связанным с прикочевкой ряда
лесотундровых видов. Изменения суммарного обилия мелких млекопитающих почти
повторяют таковые в целом по всем трем рассматриваемым группам животных и лишь
в тундровых поймах их несколько больше, чем в лесотундровых. Значения по
земноводным изменяются без отклонений от общей тенденции.
Таким
образом, тенденция снижения плотности животного населения к северу от степей в
значительной степени нарушается за счет миграций птиц и степенью распашки
территории в южной части равнины, которая отрицательно влияет на все три
рассматриваемые группы животных, а также, возможно, за счёт конкурентных
отношений в населении земноводных. Ходашова (1966), Чернов и др. (1967) на
Русской равнине отмечали наибольшую численность наземных позвоночных в среднем
по лесостепи и широколиственным лесам. Средневзвешенная (с учетом соотношения
площадей) плотность летнего населения птиц на этой равнине увеличивается к
северу от степной зоны до средней тайги, и лишь потом уменьшается (Равкин и
др., 2001 а). Это связано с обеднением населения птиц в результате распашки
земель.
Видовое
богатство населения наиболее высоко в лесостепи (286 видов) и почти неуклонно
убывает к северу и югу с единственным отклонением в подтаежных лесах, где число
отмеченных видов меньше, чем в южной тайге (табл. 2).
Однако это связано, видимо, с небольшой шириной подтаёжной подзоны, невысоким
разнообразием образующих ее местообитаний и соответственно малым объемом
собранного материала. Количество ключевых участков и лет проведения учетов по
сравнению с южной тайгой тоже меньше (8 и 3). Аналогичным образом изменяется и
число отмеченных видов птиц.
Таблица 2.
Зона, подзона |
Суходолы |
Внепойменные болота |
Поймы |
В целом |
||||||||||||
1 |
2 |
3 |
Всего |
1 |
2 |
3 |
Всего |
1 |
2 |
3 |
Всего |
1 |
2 |
3 |
Всего |
|
Тундра
|
97 |
8 |
1 |
106 |
53 |
6 |
0 |
59 |
? |
5 |
1 |
? |
108 |
9 |
1 |
118 |
Лесотундровые редколесья |
94 |
15 |
1 |
110 |
36 |
4 |
1 |
41 |
75 |
12 |
1 |
88 |
114 |
16 |
1 |
131 |
Северная тайга |
127 |
20 |
1 |
148 |
114 |
14 |
1 |
129 |
88 |
18 |
1 |
107 |
168 |
22 |
3 |
193 |
Средняя тайга |
128 |
23 |
4 |
155 |
116 |
15 |
4 |
135 |
145 |
21 |
4 |
170 |
185 |
25 |
4 |
214 |
Южная тайга |
196 |
29 |
5 |
230 |
149 |
23 |
5 |
177 |
178 |
18 |
4 |
200 |
241 |
29 |
5 |
275 |
Подтаежные леса |
114 |
29 |
6 |
149 |
67 |
19 |
4 |
90 |
138 |
24 |
5 |
167 |
173 |
29 |
6 |
208 |
Лесостепь |
202 |
36 |
6 |
244 |
155 |
22 |
6 |
183 |
173 |
23 |
8 |
204 |
244 |
36 |
6 |
286 |
Степь
|
142 |
23 |
3 |
168 |
113 |
12 |
3 |
128 |
? |
? |
? |
? |
177 |
24 |
3 |
204 |
Для мелких млекопитающих и земноводных
отклонение в значениях видового богатства в подтаежных лесах не выявлено. На
суходолах по всем изученным группам животных отдельно и по числу видов в сумме
широтные изменения идут также, как в целом по зонам (подзонам), а на болотах
прослеживается некоторое увеличение видового богатства птиц и мелких
млекопитающих в тундровой зоне.
В
поймах число отмеченных видов птиц и в целом трёх групп животных широтные
изменения идут также, а по мелким
млекопитающим минимум смещается в южнотаежные поймы, вероятно из-за интенсивных
половодий. Видовое богатство земноводных от лесостепи к тундрам уменьшается,
хотя и одинаково от северной тайги до тундр, а также в средней и южной тайге.
В
Северной Америке в целом неоднородность видового богатства млекопитающих выше,
чем на Западно-Сибирской равнине. В северной части материка изменения зависят
от широтной теплообеспеченности, а в южной - от высоты над уровнем моря,
ландшафтной неоднородности, удалённости от океана и влияния оледенения (Kerr, Packer, 1997).
В целом
по зонам (подзонам) в северной части Западно-Сибирской равнины (от тундр до
северной тайги включительно) большая часть населения изученных групп животных
приходится на мелких млекопитающих (58-84%), а южнее - на земноводных (68-89%).
В тундрах второе место по численности занимают птицы, участие земноводных
составляет менее одного процента. Второе место по видовому богатству в
лесотундре и северной тайге занимают земноводные, а начиная со средней тайги -
мелкие млекопитающие. В целом (с небольшими отклонениями) доля птиц и мелких
млекопитающих к югу убывает, а земноводных - увеличивается.
Доля
птиц в видовом составе животного населения составляет 83-92%, на мелких
млекопитающих приходится от 8 до 14%, а на земноводных - всего 1-3%. При этом
направленных изменений соотношения видов с запада на восток не прослеживается.
Итак,
по суммарным характеристикам животного населения в целом и его крупным
подразделениям имеются весьма четкие широтно-зональные градиенты (Чернов, 1975,
Чернов, Пенев, 1993). Однако, отдельным таксоценам и различным показателям в
совокупности свойственны индивидуальные отличия.
КЛАССИФИКАЦИЯ СООБЩЕСТВ
Птицы
В
классификации сообществ птиц Западно-Сибирской равнины прежде всего
прослеживаются отличия трех систем (рядов) населения: незастроенной или
застроенной суши и водно-околоводных местообитаний. При этом в первой половине
лета отличия этих рядов больше, чем во второй, когда ряды сообществ суши смыкаются
не только в пределах тундровой зоны, но и лесотундры, а открытые и зарастающие
озера и займища имеют сходное население. В каждом из рядов изменения сообществ
определяются, в основном, широтными отличиями в теплообеспеченности. Однако
границы выделяемых таксонов классификации сообществ не совпадают с ландшафтным
и геоботаническим делением территории (Карта «Растительность Западно-Сибирской
равнины», 1976; Чупахин, 1987). Так, ландшафтоведы делят Западно-Сибирскую
равнину на 5 зон, а геоботаники - на три. В сообществах же птиц чётко
прослеживаются две надтиповых группировки ранга зоны: северная и срединная.
Граница группировок по птицам проходит между северной и средней тайгой, т.е.
рассекает лесную (бореальную) зону. В северную группировку таким образом входят
орнитокомплексы тундровой и лесотундровой зон и северной тайги лесной зоны, а в
срединную - сообщества остальных подзон этой зоны, а также лесостепи и степи.
На застроенной территории эта граница несколько смещена к северу по крупным
северотаежным приречным старым поселкам, а на водоемах и водотоках она
смещается к северу на целую подзону, проходя между лесотундровыми редколесьями
и северотаежными редкостойными лесами. Смещение границ здесь связано с
отепляющим влиянием рек, текущих с юга. Надтиповые группировки делятся на типы
населения. При кластерном анализе они
выделяются при первом разбиении. Деление на типы наиболее информативно.
Надтиповые группировки и ряды выявляются по степени сходства типов населения.
Названия
типов сообществ и зональной растительности, как правило, совпадают, также как и
причины, определяющие их формирование. Но границы и объем типов населения, а
также ландшафтных зон не совпадают из-за автономности распределения животных и
растений и, до некоторой степени, различий в подходах к проведению границ:
типологический подход в разделении сообществ животных доминирует больше, чем
при классификации растительности и ландшафтов.
На
незастроенной суше во второй половине лета выделяется девять типов населения
птиц, на застроенной - три и в водно-околоводных вариантах - два. Северная
надтиповая группировка незастроенной суши состоит из двух тундровых типов
населения - арктического и субарктического, а также лесотундрового. Первый тип
населения занимает подзону арктических тундр, включая поселки; второй -
субарктические тундры (за исключением южных высоких кустарниковых) и проникает
в субарктические поселки, редкокустарниковые ерниковые и ивняково-ерниковые
кустарничково-лишайниково-моховые бугорковатые тундры в пределах лесотундровых
редколесий, а также на лесотундровые и северотаежные бугристые болота. Лесотундровый
тип населения включает сообщества полосы лесотундровых редколесий, кроме редко-
и низкокустарниковых тундр и бугристых болот. Он проникает в ерниковые тундры с
высокими кустарниками и ольхой, а также в ольховниковые южные субарктические
тундры и северную тайгу (кроме территории бугристых болот).
В
срединной группировке во второй половине лета выделяется 6 типов населения:
лесной, верхово-болотный, пойменный болотно-соровый, озерно-займищный, тип
сообществ лесостепных черных паров и
степной. Первый тип включает население лесов от средней тайги до степи, с
проникновением на зарастающие гари, вырубки, шелкопрядники, в перелески
чередующиеся с полями, а также пойменные луга-кустарники и на внепойменные
низинные болота (кроме лесостепных открытых низинных болот, полей с перелесками
южной лесостепи и степи). Верхово-болотный тип населения образуют сообщества
олиготрофных болот в пределах от средней тайги до лесостепи, а болотно-соровый
тип включает население пойменных открытых низинных болот и зарастающих пионерной
растительностью часто и надолго заливаемых в половодье соровых лугов в тех же
пределах. Озерно-займищный тип населения образуют сообщества займищ, озер и
заросшей части рек в пределах от подтаежных лесов до степи. Население
лесостепных черных паров из-за крайнего обеднения образует отдельный тип. В
степной тип входят орнитокомплексы лугов, степей, полей, выгонов лесостепной и
степной зон, а также полей, в том числе с перелесками и лесополосами южной
лесостепи и степи.
В
системе орнитокомплексов застроенной суши выделяются три типа населения -
лесотундровый, срединный и рудеральный. В первый входят сообщества
лесотундровых городов и поселков, а также северотаежных новых городов.
Срединный тип образуют варианты населения поселков и городов от средней тайги
до степи. К северу этот тип населения проникает в пределы северной тайги по
старым крупным приречным поселкам. Рудеральный тип включает орнитокомплексы
лесостепных свалок. В ряд водно-околоводных сообществ птиц входят два типа
населения - северный (тундрово-лесотундровый) и срединный (от северной тайги до
степи). Все типы делятся на подтипы, классы и нередко подклассы.
Классификация
населения, построенная по данным второй половины лета отличается меньшим числом
типов. В то же время, количество типов в ряду сообществ незастроенной суши на
один больше, поскольку единый тундровый тип населения разделен на два самостоятельных
- арктический и субарктический. В первой половине лета их ранг соответствовал
подтипу. При этом граница между ними проходила с небольшими отклонениями между
северными и южными субарктическими тундрами, а во второй половине лета - между
арктическими и северными субарктическими тундрами, т.е. севернее на одну
широтную полосу.
Это
связано с откочевкой из северных субарктических тундр ряда арктических видов
птиц к северу, а субарктических - к югу. Поэтому население арктических тундр
резче отличается от субарктических, в то время
как разница сообществ последних нивелируется. Дальнейшее деление в обеих
половинах лета сходно. Для второй половины лета характерна меньшая
дифференциация населения на уровне классов и подклассов из-за выравнивания
значений коэффициентов сходства, что обусловлено влиянием послегнездовых
кочевок.
В
лесотундровом типе населения во второй половине лета также прослеживается
меньшая дифференциация сообществ и некоторые отличия в иерархии значимости
отдельных природно-антропогенных режимов, но в целом изменения незначительны. В
частности, различия в орнитокомплексах пойменных лесов, лугов и болот сводятся
в первой половине лета к зонально-подзональным отличиям, а во второй - связаны
с увлажнением.
В
срединной надтиповой группировке изменения значительно больше. Так, лесной тип
населения распространяется на большую часть площади, занимаемой в первой
половине лета лесостепным и луговым типами. В лесной тип теперь входит
население не только облесенных низинных болот, но и закустаренных, слабооблесенных
и внепойменных открытых низинных болот и лугов. В качестве самостоятельного
типа населения от лугового остаются лишь сообщества пойменных открытых низинных
болот и соров. Причина в том, что лесные коньки (Antus trivialis) в значительном
количестве появляются в открытых и слабо облесенных низинных болотах и лугах,
хотя частично остаются в лесных и особенно в лесополевых местообитаниях.
Дубровники (Emberiza aureola), напротив, во второй половине лета чаще
встречаются в островных пойменных лесах, но часть их перемещается с лугов и
болот в поля с перелесками и на опушки лесов. Вместе с тем кочующие стаи синиц
(Parus) проникают в открытые местообитания по
кустарникам и лесным вкраплениям. Все это сближает население лесов и открытых
территорий, хотя чаще опосредованно, через сообщества промежуточных мозаичных
биотопов.
Орнитокомплексы,
составляющие в первой половине лета лесостепной тип, во второй половине делятся
между лесным и степным типами. В первый из них отходят орнитокомплексы полей с
перелесками в пределах подтаежных лесов и северной лесостепи, что обусловлено
распространением лесного конька и
дубровника. К степному типу населения относятся сообщества лесостепных лугов,
полей, луговых степей и полей-перелесков южной лесостепи, что связано с послегнездовым
увеличением численности грача (Corvus frugulegus) и полевого жаворонка (Alauda arvensis) после прикочёвки
их из подтаёжных лесов и северной лесостепи.
Входившие
в лесной тип орнитокомплексы лесостепных и подтаежных рямов (с болот, заросших
сосной), во второй половине лета включены нами в верхово-болотный тип, с
которым они в среднем наиболее сходны, хотя имеют значимое сходство как с
лесными, так и болотно-соровыми сообществами. Их промежуточное положение объясняется
тем, что большая часть лесостепных рямов представляет собой верховое болото, но
сосны выше, а насаждения гуще, чем на типичном низкорослом ряме. По периферии
таких местообитаний обычно тянутся узкой полосой более рослые сосновые рямы и
участки низинных кочковатых облесенных болот (согр). В рослых рямах и сограх
отмечается высокая численность птиц, что связано не только с большей, чем на
низкорослых рямах продуктивностью, но и с дефицитом лесов в лесостепи и подзоне
подтаежных лесов, большая часть которых сведена. За счет меньшей плотности
населения птиц на низкорослых рямах и более высокой - по периферии, в среднем в
орнитокомплексах значимую долю составляют лесные и лугово-болотные виды, что и
определяет наличие связей с соответствующими типами населения.
Кроме
того, в лесном типе населения становятся меньшими отличия сообществ степных
сосновых боров. В первой половине лета в лесном типе четче проявляются
подзональные отличия, во второй - пойменный режим и специфика западных лесов с
участием липы, а также отличия сообществ вырубок-гарей, полей-перелесков и облесенных
низинных болот от орнитокомплексов остальных лесных формаций.
Сообщества
займищных болот и заросших частей озер и дельт рек лесостепи и степи в первой
половине лета входили в качестве подтипа в луговой тип населения. Во второй
половине они образуют самостоятельный
озерно-займищный тип населения, в который входят орнитокомплексы займищных
болот, лесостепных и степных заросших тростником дельт и побережий рек, а также
озер, как заросших, так и открытых. Выделение этих орнитокомплексов в
самостоятельный тип связано с уменьшением доли камышевок (Acrocephalus) и
увеличением участия уток (Anas), что сближает
население займищ и открытых озер. С другой стороны, на займища не проникают
лесные коньки, кочующие синицы, дубровники, которые определяют возрастание сходства
слабо облесенных и закустаренных лугов и болот с орнитокомплексами лесов и
отделение их от займищных сообществ.
Во
второй половине лета возрастают различия между населением птиц застроенных и
рекреационных территорий. В водно-околоводных местообитаниях население птиц
средних по величине рек сближается с орнитокомплексами крупных рек, а
вовсе не малых, как это характерно для
первой половины лета.
Классификация
населения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины включает только одну
систему сообществ незастроенной суши. Ряд водно-околоводных вариантов
отсутствует, так как мелкие зверьки встречаются лишь на сплавинах озер, но
отмечены здесь те же, что и на суше виды. Население городов и поселков из
классификации исключено, т.к. зверьки не отлавливались в строениях. Сообщества
селитебных территорий вне строений представляют собой обедненные варианты
населения окрестных территорий с незначительным участием синантропов, поэтому
они входят в те же типы сообществ, что окружающие их населения. По
незастроенной суше, также как в населении птиц, выделяются две надтиповых
группировки сообществ - северная и срединная. Первая из них представлена одним
тундровым типом сообществ, вторая - четырьмя (лесотундровым, лесным,
лесостепным и степным). Границы выделенных типов также, как по птицам, не
совпадают с ландшафтными и геоботаническими. Распространение тундровой
растительности и сообществ северной надтиповой группировки мелких млекопитающих
и, соответственно, тундрового типа населения почти совпадают. Лишь часть
территориальных комплексов мелких млекопитающих южных субарктических
кустарниковых тундр (с высокими кустарниками) относятся к лесотундровому типу
срединной надтиповой группировки. Это, в какой-то мере отражает сходство с
ландшафтным делением, при котором часть южных субарктических кустарниковых
тундр вместе с полосой лесотундровых редколесий образуют самостоятельную
лесотундровую зону. При геоботаническом делении лесотундровые редколесья входят
в бореальную зону, а южные тундры - в тундровую.
По
населению мелких млекопитающих южная граница распространения северной
надтиповой группировки проходит существенно севернее, чем по птицам. Это
связано с тем, что ряд тундровых птиц в значительном количестве проникает в
лесотундру, а некоторые, свойственные последней, по обширным болотам - в северную
тайгу. В то же время, численность большей части настоящих таежников резко
снижается уже в северной тайге. Среди мелких млекопитающих сугубо тундровыми
можно считать только сибирского и копытного (Dicrostonyx torquatus) леммингов. Они
предпочитают суходольные ландшафты и по болотам к югу не продвигаются. Таежные
же виды мелких млекопитающих проникают в лесотундру и северную тайгу по
облесенным суходолам и даже в южные субарктические тундры с высокими кустарниками.
Поэтому их население ближе к лесному типу, чем к тундровому, и образует с
первым единую группировку. Входящий в нее лесотундровый тип населения
распространен в большинстве местообитаний лесотундровых редколесий и северной
тайги (кроме нелишайниковых лесов и редколесий, пойм и низинных болот) и
проникает к северу в южные субарктические тундры по участкам с высокими кустарниками,
а к югу - на среднетаежные верховые болота.
Лесной
тип населения занимает местообитания в основном от средней тайги до подтаежных
лесов, хотя проникает к северу по нелишайниковым лесам, низинным болотам и
поймам крупных рек вплоть до лесотундры и к югу по внепойменным лесам в пределы
лесостепи, а также на низинные болота, прибрежные озерные сплавины и поймы
крупных рек до степи включительно.
Лесостепной
тип населения распространен во внепойменных лугах, луговых степях и полях на месте
этих лугов и степей в пределах лесостепной и степной зон, а также в степных
сосновых борах. Степной тип свойствен настоящим степям и полям на их месте.
Бόльшая
часть типов населения представлена несколькими подтипами, а те, в свою очередь,
более, чем одним классом.
Классификация
сообществ земноводных также включает один ряд (систему) изменений населения, поскольку
только в южной части равнины на водоемах и реках встречается завезённая
случайно озерная лягушка, а сообщества поселков близки к населению окружающих
ландшафтов (синантропных видов среди земноводных нет). В населении амфибий
также как орнитокомплексах и сообществах мелких млекопитающих выделяются
северная и срединная надтиповые группировки. Первая из них занимает
арктическую, моховую и низкокустарниковую субарктические тундры, а также
тундры, бугристые болота и все неприречные светлохвойные леса и редколесья в
полосе южных кустарниковых субарктических тундр и лесотундровых редколесий.
Здесь земноводные нами не встречены, также как на песчаных побережьях и
островах соленого озера Чаны в лесостепи. Срединную группировку образует
население всей остальной территории, включая сообщества евтрофных и мезотрофных
болот и пойменных лугов южных субарктических тундр и лесотундровых редколесий.
Она делится на два типа. В первом доминирует серая жаба и/или остромордая лягушка,
во втором - зеленая жаба и/или обыкновенная чесночница. Второй тип занимает
западную часть подтаежных лесов, лесостепи и степи, а первый - всю остальную
часть территории равнины, где встречаются земноводные.
Граница
между северной и срединной группировками земноводных и мелких млекопитающих
почти совпадает, а по населению птиц проходит значительно южнее. Причины этого
явления различны. У земноводных они напрямую связаны с теплообеспеченностью, у
мелких млекопитающих и птиц определяются не столько с теплообеспеченностью,
сколько заболоченностью территории. Переувлажнение препятствует проникновению северных
видов мелких млекопитающих (сибирского и копытного леммингов) к югу по открытым
ландшафтам, у птиц, наоборот, способствуют смещению северных (гипоарктических)
видов к югу вплоть до северной тайги включительно.
Самое
дробное деление на типы и количество наименьших таксонов свойственно населению
птиц, меньшее - мелким млекопитающим и минимальное - земноводным. В
значительной степени это связано с числом видов в этих классах и их
экологическим разнообразием.
Зональные типы населения птиц формируются в значительной степени на основе предпочтения
видами благоприятных для них территорий. Тоже можно сказать про пойменный
болотно-соровый и займищный типы сообществ, а также о населении застроенной
суши и водно-околоводных местообитаний. Верховые болота и лесостепные черные
пары не предпочитаются ни одним из видов птиц. Их население состоит из видов,
свойственных иным местообитаниям, но изредка встречающихся в этих крайне бедных
ландшафтах на гнездовании, при случайных посещениях или залётах во время
кочёвок или за счёт проникновения птиц по вкраплениям пригодных для них
местообитаний. Все зональные типы сообществ мелких млекопитающих, кроме
лесостепного, тоже состоят из видов предпочитающих соответствующие территории.
Лишь последний формируется как за счет предпочтения, так и обеднения при
сочетании лесных и степных форм. Формирования обедненных вариантов за счёт
видов-посетителей не отмечено. Пространственную структуру населения земноводных
определяет убывание численности доминирующих видов.
ПРОСТРАНСТВЕННО-ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА
НАСЕЛЕНИЯ
Для сопоставимости с другими группами животных здесь мы рассматриваем структуру основных изменений сообществ птиц только по второй половине лета на уровне типов населения и лишь для незастроенной суши. Структурный ряд типов орнитокомплексов чётко иллюстрирует зональное изменение сообществ: арктический тундровый тип населения последовательно сменяется к югу субарктическим тундровым, затем лесотундровым и лесным. Последний далее, правда опосредованно, переходит в степной тип населения (рис. 1).
Плотность
населения убывает от лесного типа к северу и югу, хотя в арктическом тундровом
типе суммарное обилие выше, чем в субарктическом. В отклонениях от основного
ряда плотность населения увеличивается с ростом продуктивности биоценозов и
уменьшается с обеднением ее.
Количество
фоновых видов изменяется почти также как и плотность населения, но без
отклонения в арктическом типе и без увеличения в болотно-соровом. Последнее
связано с меньшим разнообразием болот и соров по сравнению с набором
местообитаний лесного типа.
Граф сходства населения мелких млекопитающих составлен на уровне подтипа, поскольку меньшее число подтипов, чем по птицам, позволяет построить достаточно иллюстративную и в тоже время простую схему (рис. 2).
В целом
плотность населения, видовое богатство и число фоновых видов наиболее высоки в лесном типе населения и убывают к северу
и югу, хотя по суммарному обилию эта тенденция несколько нарушается в южных
субарктических тундрах, где, как уже говорилось, в один из трех полевых сезонов
отмечено массовое размножение сибирского лемминга. Некоторое уменьшение
плотности населения прослеживается и при переувлажнении в пределах лесной зоны,
а также при распашке и при влиянии половодья, кроме того в светлохвойных и
лишайниковых лесах зверьков меньше, чем в
нелишайниковых, темнохвойных, смешанных и мелколиственных.
Таким
образом, общее направление изменений населения мелких млекопитающих и птиц
сходно и определяется, в основном, теплообеспеченностью (зональностью). Однако
отклонения в зонально-подзональных рядах, связанные с отличиями в
продуктивности для населения птиц проявляются в ранге типа сообществ, а для
мелких млекопитающих – подтипа. Во время послегнездовых кочевок бόльшие миграционные способности птиц
приводят к доминированию населения лесного типа на большей территории не только
в лесных ландшафтах, но и в открытых и частично облесенных местообитаниях
лесной зоны и лесостепи. У зверьков реакция на затопление чётче, чем у птиц.
Проникновение сообществ мелких млекопитающих лесного типа к югу в южной
лесостепи и степной зоне на территорию переувлажненных ландшафтов больше, чем
лесных и полуоблесенных. Кроме того, в суходольных ландшафтах
макрооблесенность, т.е. общий характер облесения, на зверьках сказывается
больше, чем на птицах. Это также связано с большей способностью последних к перемещению.
Пространственно-типологическая структура населения амфибий лишь в самых общих чертах, в ранге надтиповых группировок иллюстрирует связь изменений с зональностью (земноводные обитают в срединной и южной частях равнины, на севере их почти нет). На графе прослеживаются три узла с максимальной плотностью населения (рис. 3).
Снижение
обилия зеленой жабы и обыкновенной чесночницы идет в ряду классов 1-6;
остромордой и сибирской лягушек, а также сибирского углозуба - в классах 7-11 и 5; серой жабы - в ряду 12, 13, 10, 11,
5, 6. Все ряды на графе сходятся к 6-ому классу, составленному пробами, где
земноводные не встречены.
Как
видно по составу классов весьма различные факторы приводят к формированию у
земноводных сходного населения. Так же как в большинстве зон и подзон, где
население амфибий рассмотрено отдельно, структура сообществ совпадает с
уменьшением обилия доминирующих видов. Эмерджентность и целостность населения
земноводных невелика из-за невысокого видового разнообразия. Пространственно-типологическую
структуру их населения определяет, в основном, сочетание теплообеспеченности,
увлажнения и кормности для четырех доминирующих видов. Кроме того, прослеживается
как положительное, так и отрицательное прямое и косвенное влияние половодья.
ПРОСТРАНСТВЕННО-ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
НАСЕЛЕНИЯ
При
кластерном анализе данных по населению исследуемых групп животных, составлении
классификаций и построении графов выявлен набор основных структурообразующих
факторов среды. Их список приведён в таблице 3.
Связи этих факторов с неоднородностью населения следующие. Для всех трёх групп
животных наиболее значима связь с зональностью (подзональностью), несколько меньше
- с облесенностью и составом лесообразующих пород. Сила и общность связи
территориальной изменчивости сообществ с остальными факторами среды, в том
числе и с антропогенным воздействием, существенно меньше. Последнее имеет
высокое локальное влияние, но в целом по Западно-Сибирской равнине мало
значимо.
Таблица 3.
Оценка силы и общности связи факторов среды и населения птиц, мелких млекопитающих и земноводных Западно-Сибирской равнины (вторая половина лета 1963-1995 гг.)
Фактор, режим
|
Учтенная дисперсия по неусредненным данным (средняя по восьмикратной выборке в 100 вариантов), % |
||
птицы |
мелкие млекопитающие |
земноводные |
|
Зональность (подзональность) |
41±0.5 |
31±1 |
15±0.7 |
Облесенность |
27±2 |
22±2 |
4±0.6 |
Состав лесообразующих пород |
16±1 |
19±1 |
5±0.6 |
Увлажнение |
7±0.7 |
3±0.7 |
0.9±0.2 |
Продуктивность |
4±0.3 |
4±0.4 |
2±0.2 |
Провинциальность |
3±0.8 |
5±0.5 |
1±0.2 |
Мезорельеф |
3±0.5 |
1±0.2 |
2±0.3 |
Антропогенное влияние, в том числе: |
2±0.3 |
2±0.4 |
2±0.3 |
застроенность |
1±0.3 |
0.4±0.3 |
1±0.3 |
Распашка |
0.5±0.2 |
1±0.08 |
1±0.2 |
Всего факторы |
62±1 |
45±2 |
23±0.5 |
Всего режимы |
61±1 |
27±1 |
13±0.5 |
Всего факторы и режимы |
69±0.6 |
47±2 |
24±0.5 |
Наиболее
тесная связь с основными структурообразующими факторами среды прослеживается
при анализе населения птиц (в целом учитывается 62% дисперсии). Показатели по
мелким млекопитающим почти в полтора раза меньше. Это уменьшение связано, в основном,
с большими, чем у птиц, годовыми колебаниями численности мелких млекопитающих.
Еще меньше сила и общность связи факторов среды и неоднородности населения
земноводных (почти втрое по отношению к сообществам птиц и вдвое - мелких
млекопитающих). Снижение учитываемой дисперсии определяется такими лимитирующими
факторами, как наличие водоемов выплода, локальных и соседствующих
переувлажненных мест, где земноводные могут пережидать засушливые периоды между
дождями или восполнять влагопотери. Наличие этих второстепенных с ландшафтных позиций
включений не значимо для птиц и мелких млекопитающих, но важно для земноводных,
- группы экологически более однообразной и на данной территории бедной видами.
Поэтому население первых двух классов лучше аппроксимируется более общими
ландшафтными (пейзажными) или геоботаническими параметрами среды, в то время
как информация о значимых для земноводных, но частных для Западно-Сибирской равнины,
особенностях местообитаний, отсутствует и не может быть получена по средне- и
мелкомасштабным географическим картам и космическим снимкам. Птицы и мелкие
млекопитающие, кроме того, занимают все ландшафтные урочища, в то время, как
земноводные не встречены в учетах на большей части тундровой зоны и в некоторых
местообитаниях лесостепи и степи. В связи с этим возникает неразрешимая
математически неопределенность в оценке сходства «нулевого» населения. Дело в
том, что коэффициент Жаккара-Наумова не учитывает сходства по отсутствующим
видам, как, например, коэффициент корреляции. Поэтому нулевые варианты имеют
нулевое сходство и соответственно сильное влияние зональных отличий в теплообеспеченности,
приводящее к отсутствию земноводных в тундрах не может быть оценено. Если его
принять за 100% (абсолютное сходство по отсутствию), подобное противоречие
возникает там, где численность мало отличима от нуля. В действительности сила и
общность связи факторов среды с неоднородностью населения земноводных значительно
выше приводимых значений, однако они не могут быть правильно оценены по чисто
математическим причинам.
Классификационные
представления и оценки связи природно-антропогенных режимов с неоднородностью
сообществ, наиболее информативны для населения птиц. Для мелких млекопитающих и
особенно для земноводных полнота объяснения существенно меньше.
Множественная
оценка связи всех отдельно взятых факторов и режимов значительно меньше суммы
их влияния, что связано с взаимной корреляцией отдельных факторов и их неразложимых
сочетаний. Специальное выявление относительно более слабых по силе влияния
факторов и режимов, позволило значительно увеличить полноту объяснения
территориальной изменчивости орнитокомплексов (Равкин, 1984). На основе
подобранной системы значимых структурообразующих факторов среды и
природно-антропогенных режимов с помощью линейной качественной аппроксимации и
обучающей матрицы коэффициентов сходства населения птиц была спрогнозирована
его неоднородность на необследованных территориях, по известным для них
факторам среды. При этом учтенная дисперсия расчетных показателей сходства при
интерполяции уменьшалась на 4-7% по отношению к объяснению неоднородности
обучающей выборки. Это свидетельствует о значительной надежности объяснения.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Сопоставление
выявленных структур и классификаций можно проводить по набору и значимости
структурообразующих факторов, основным трендам и инвариантным блокам. Это
позволяет обобщать частные и формировать более общие представления о пространственной
неоднородности животного населения. Результатом анализа структурных
представлений могут быть принципы и правила формирования животного населения.
Они, с одной стороны, представляют собой способ организации материала, который
способствует анализу структур, формированию обобщенных представлений и
иллюстративности материала. С другой
стороны, эти построения характеризуют причины и последовательность
территориальных изменений животного населения. Опубликованные нами ранее
принципы и правила сформулированы при обобщенном описании сообществ птиц,
мелких млекопитающих и земноводных Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской
горной страны (Равкин и др., 1994б). Некоторые из этих принципов и правил
сформулированы ранее другими исследователями вне связи с пространственно-типологической
структурой животного населения. Нами лишь прослежена их роль в формировании
населения. Эти, известные ранее принципы, перефразированы применительно к организации
сообществ. Пользуясь сформулированными принципами, можно отметить, что
пространственно-типологическая изменчивость облика населения птиц связана в основном с независимым замещением одних
видов другими и, в меньшей степени, - с обеднением-обогащением населения. У
мелких млекопитающих формирование сообществ идет по принципу обеднения-обогащения
и меньше определяется зависимым и независимым замещением видов, а также сменой
стаций. У земноводных доминирует обеднение-обогащение сообществ. Остальные
принципы и правила организации свойственны всем упомянутым группам животных.
Повторяемость и влияние типологического сходства четче всего прослеживаются в населении
птиц. Сообщества мелких млекопитающих испытывают большее влияние
хорологического сходства.
Таким
образом, пространственно-типологическая структура и организация сообществ на
одной и той же территории не одинакова для различных таксономических групп
животных, т.к. зависят не только от изменчивости значимых в данной местности
факторов, но и от специфики экологических требований видов.
Исследования,
послужившие основой для настоящего сообщения, поддержаны Российским фондом
фундаментальных исследований.
СПИСОК
ЛИТЕРАТУРЫ
Блинова Т.К.,
Блинов В.Н. 1997 и 1999. Птицы Южного Зауралья. Т. 1 и 2. Новосибирск: Наука.
296 и 288 с.
Вартапетов Л.Г. 1984. Птицы таежных междуречий. Новосибирск:
Наука. 242 с.
Вартапетов Л.Г.
1998. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука. 327
с.
Гынгазов А.М.,
Миловидов С.П. 1977. Орнитофауна Западно-Сибирской равнины. Томск: Изд-во
Томского ун-та. 351 с.
Равкин Е.С., Бышнев
И.И., Кочанов С.К. и др. 2001а. Пространственное разнообразие летнего населения
плиц Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнины // Достижения и проблемы
орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань. С. 214-238.
Равкин Е.С., Равкин
Ю.С., Вартапетов Л.Г. и др. 2001б. Классификация летнего населения птиц равнин
Северной Евразии // Сибирский экологический журнал. № 6. С.
Равкин Ю.С. 1978. Птицы лесной зоны Приобья. Новосибирск:
Наука. 288 с.
Равкин Ю.С. 1984.
Пространственная организация населения птиц лесной зоны. Новосибирск: Наука.
264 с.
Равкин Ю.С. 1991. Реализация и развитие зоогеографических
представлений А.П.Кузякина в Западной Сибири // Систематика животных,
практическая зоология и ландшафтная зоогеография. М.: Издательство Московского
общества испытателей природы. С. 47-58.
Равкин Ю.С. 1997. Особенности морфологического изучения
животного населения на зональных трансектах (исходные концепции и допущения) //
Известия АН. Серия биологическая. № 5. С. 603-612.
Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Ердаков Л.Н. и др. 1996.
Особенности распределения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины /
Сибирский экологический журнал. Т. 3. № 3-4. С. 307-317.
Равкин Ю.С.,
Богомолова И.Н., Ердаков Л.Н. и др. 1997. Пространственно-типологическая
структура и организация населения мелких млекопитающих Западно-Сибирской
равнины // Успехи современной биологии. Т. 117. Вып. 6. С. 738-755.
Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Колосова Е.Н. и др. 1994а.
Видовое разнообразие птиц Западно-Сибирской равнины и особенности их летнего
распределения // Сибирский экологический журнал. Т. 1. № 6. С. 521-535.
Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. и др. 1994б.
Пространственно-типологическая структура и организация летнего населения птиц
Западно-Сибирской равнины // Сибирский экологический журнал. Т. 1. № 4. С.
303-320.
Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. и др. 1995.
Территориальная неоднородность населения земноводных Западно-Сибирской равнины
// Сибирский экологический журнал. Т. 2. № 2. С. 110-124.
Равкин Ю.С.,
Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. и др. 2001в. Классификация летнего населения птиц
Западной Сибири // Известия АН. Серия биологическая. № 3. С. 362-371.
Равкин Ю.С., Гуреев
С.П., Покровская И.В. и др. 1985. Пространственно-временная динамика животного
населения. Новосибирск: Наука. 207 с.
Равкин Ю.С.,
Лукьянова И.В. 1976. География позвоночных южной тайги Западной Сибири.
Новосибирск: Наука. 360 с.
Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Вартапетов Л.Г. и др. 2000а.
Классификация населения птиц Западно-Сибирской равнины (вторая половина лета)
// Сибирский экологический журнал. Т. 7. Вып. 6. С. 743-754.
Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Жуков В.С. и др. 2000б.
Классификация птиц Западно-Сибирской равнины по сходству распределения // Сибирский
экологический журнал. Т. 7. Вып. 3. С. 337-345.
Растительность Западно-Сибирской равнины (карта). 1976. ГУГК
СССР.
Терентьев П.В.
1959. Метод корреляционных плеяд // Вестник Ленингр. ун-та, серия биол. №. 9.
С. 137-141.
Философская энциклопедия, 1975. М. Т. 5. 740 с.
Ходашова К.С. 1966. О географических особенностях структуры
населения наземных позвоночных животных // Зональные особенности населения
наземных позвоночных животных. М. С. 7-38.
Чернов Ю.И. 1975. Природная зональность и животный мир суши.
М.: Мысль. 222 с.
Чернов Ю.И., Пенев Л.Д. 1993. Биологическое разнообразие и
климат / Успехи совр. биол. Т. 113. Вып. 3. С. 515-531.
Чернов Ю.И.,
Ходашова К.С., Злотин Р.И. 1967. Наземная зоомасса и некоторые закономерности
ее зонального распределения // Журн.общ.биол. Т. 28. № 2. С. 188-187.
Чупахин В.М. 1987. Основы ландшафтоведения. М.:
Агропромиздат. 183 с.
Jarvinen O., Sammalisto L.
1976. Regional trends in the avifauna of
Finish peatland bogs // Ann. Zool. Finnici. № 13. P.31-43.
Jarvinen O., Hayrinen U., Kouki
J. 1987. Reversed lalitudinal gradients in total density and species richness
of birds breeding on Finnish mires // Ornis fenn. 64. № 2. P. 67-73.
Kerr
J.T., Packer L. 1997. Habitat heterogeneity as a determinant of mammal species
richness in high-energy regions // Nature. Vol. 385/16. P. 252-254.
Ravkin Yu.S., Vartapetov L.G.,
Yudkin V.A. et al. 1995. Spatial structure of the Amphibian Assemblages of the
West Sibirian Plain / Amphibian Populations in the Commonwealth of Independent
Status: Current Status and Declines. - Moscow: Pensoft. P. 74-87.
РЕЗЮМЕ
ПРОСТРАНСТВЕННО-ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ
ОРГАНИЗАЦИЯ ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ
(НА ПРИМЕРЕ ПТИЦ,
МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЗЕМНОВОДНЫХ)
Ю.С.Равкин
Общий
характер выбора местообитаний у птиц и мелких млекопитающих на Западно-Сибирской
равнине определяется, в первую очередь, зональностью и застроенностью; у птиц,
кроме того, - наличием озёр и рек. Обилие земноводных тоже зависит от зональности,
но не менее значима степень увлажнения и, также как у мелких млекопитающих, влияние половодий.
Общим значимым фактором среды для всех трех групп животных является
продуктивность биоценозов. Тенденция снижения плотности животного населения к
северу от степей в значительной степени нарушается за счет миграций птиц и
степенью распашки территории в южной части равнины, которая отрицательно влияет
на все три рассматриваемые группы животных, а также, возможно, за счёт
конкурентных отношений в населении земноводных. Видовое богатство населения
наиболее высоко в лесостепи и почти неуклонно убывает к северу и югу с
единственным отклонением в подтаежных лесах, где число отмеченных видов меньше,
чем в южной тайге. Это связано с небольшой шириной подтаёжной подзоны и
невысоким разнообразием образующих ее местообитаний. Для всех трёх групп
животных наиболее значима связь с зональностью (подзональностью), несколько
меньше - с облесенностью и составом лесообразующих пород. Сила и общность связи
территориальной изменчивости сообществ с остальными факторами среды, в том
числе и с антропогенным воздействием, существенно меньше. Последнее имеет
высокое локальное влияние, но в целом по Западно-Сибирской равнине мало
значимо. Пространственно-типологическая изменчивость облика населения птиц
связана в основном с независимым
замещением одних видов другими и, в меньшей степени, - с обеднением-обогащением
населения. У мелких млекопитающих формирование сообществ идет по принципу
обеднения-обогащения и меньше определяется зависимым и независимым замещением
видов, а также сменой стаций. У земноводных доминирует обеднение-обогащение сообществ.
Повторяемость и влияние типологического сходства четче всего прослеживаются в
населении птиц. Сообщества мелких млекопитающих испытывают большее влияние хорологического сходства.
SPACE-TYPOLOGICAL ORGANIZATION OF THE
ANIMAL COMMUNITY OF THE WESTERN SIBERIA PLAIN (BIRDS, SMALL MAMMALS AND
AMPHIBIANS TAKEN AS AN EXAMPLE)
Yu.S. Ravkin
The habitat generally chosen by birds and small
mammals of the Western Siberia Plain is primarilly determined by zonation and
urbanization degree, and additionally by the presence of lakes and rivers in
case with birds. The abundance of amphibians also depends on zonation, however
the moistening degree and (like in small mammals) flood influence are of no
less importance. The important environmental factor for the three groups of
animals is a biocenosis productivity. The tendency of decreasing of animal
community density north of steppes is considerably broken due to birds
migration and plowing areas in the southern part of the plain, that negatively
influence the three animal groups discussed, as well as probably due to the
competition within the amphibian community. The variety of community species is
richest in forest steppe, steadily decreasing to the north and south, with a
single deviation in subtaiga, where the number of marked species is less than
in south taiga. This is due to a small width of the subtaiga subzone and a low
diversity of its habitats. For all three groups of animals, most important is
the association with zonation (subzonation), somewhat less essential is that
with forest areas and forest-forming species composition. The association
between community area variability and other environmental factors, including
anthropogenic impact, is considerably less strong and common. The latter has a
great local impact, though it is not very important over the Western Siberia
Plain, as a whole. The space-typological variability of a bird community is
mainly associated with the independent replacement of some species and, to a
lesser degree, with impoverishment/enrichment of the community. In small
mammals, a community is formed according to the impoverishment/enrichment
principle, being less determined by a dependent and independent replacement of
species, and station alternation. In amphibians, an impoverishment/enrichment
of communities prevails. The repeatability and impact of a typological
similarity is most clearly observed in bird communities. Small mammals
communities are characterized by a greater influence of a chorologic
similarity.