Ердаков Л.Н.

Ердаков Лев Николаевич
Институт систематики и экологии животных СО РАН

Хронобиология
Общие положения хроноэкологии

Современные представления о биологической цикличности основаны на том, что сложные природные образования, которыми являются популяции, относят к системам с запаздыванием, ибо результат воздействия на них не сказывается сразу, а только через некоторое время. Для таких систем характерны циклические, самоподдерживающиеся процессы – автоколебания. Состояние систем, которые имеют наследственные слагаемые, в каждый момент времени зависят либо от всей своей предыдущей истории, либо от какого-то конкретного момента в прошлом. Это может быть обусловлено разными причинами: растянутостью во времени (воспроизводство популяции), инерционность системы (управление систем с обратной связью). Особенностями всех их является запаздывание, приводящее обычно к колебаниям. Итак, циклический характер динамики возникает, по крайней мере, с участием двух внутренних причин: запаздывающей реакции популяций на внешние факторы и влияния механизмов плотностно-зависимой регуляции. Возникает циклический характер динамики конечно из-за запаздывания, то есть инерционности ответов системы на воздействия извне. Это причина появления автоколебаний в популяции и с этим никто не спорит. Все это касается возникновения колебательных режимов в функционировании популяции, где действительно процессы запаздывания способствуют появлению цикличности.

Однако возникшая в популяции цикличность, может послужить ей для приспособления к множеству колебательных воздействий внешней среды. Для этого безразлична причина возникновения колебаний, и не нужно изменять характеристики совершающихся популяционных ритмов. Они происходят в поле многочисленных внешних воздействий (тоже циклических) и вступают с ними во взаимодействие. Согласно физическим законам, сформулированным для колебаний, они могут синхронизироваться с близкими по периоду циклами, со всеми вытекающими отсюда последствиями. Одно из них, давно описано в хронобиологических исследованиях как явление захватывания ритма внешними циклами. Можно это явление назвать синхронизацией, можно – подстройкой к внешнему ритму. Его результатом оказывается появление устойчивости у затухающего цикла (популяционного) при синхронизации с внешним устойчивым (например: температурным) ритмом. Такой итог имеет уже биологический (адаптивный) смысл для популяции. Синхронизируясь с избранными (близкими по периоду) колебаниями внешней среды они выполняют тем самым функцию популяционных биологических часов. Так же как и у особи, это позволяет популяции соответствовать значимым для нее внешним ритмам. Здесь феномен запаздывания смысла не имеет, да и не проявляется. При таком использовании популяционных циклов их запаздывание по отношению внешнему процессу невыгодно для популяции как неверно идущие часы. Это будет приводить к тому, что увеличение численности, например, станет происходить во время сочетаний неблагоприятных для особей внешних факторов. По аналогии и организм, у которого неправильно идут часы, проявит активность не во время, поэтому и будет съеден хищником. Можно полагать, что запаздывание ответов популяции на вызовы среды это механизм возникновение колебаний, сами же возникшие колебания отвечают свойствам колебательных систем и синхронизируются с близкими по периоду циклами внешних присутствующих в поле функционирования популяции факторов. Итак, характеристикой временной организации такой системы является её спектр периодов (набор внутренних колебаний). Он позволяет устанавливать соответствия между биологическими автоколебаниями и периодикой экологических факторов внешней среды. Это происходит с помощью синхронизации циклов близких по значению периодов. Ритмика внешней среды является для биологических осцилляций вынуждающей силой, то есть в структуре биологических ритмов живых систем происходит подстройка к периодам во внешней среде (задатчикам времени). Итак, можно представить адаптационную систему популяции как некоторый «цикл». Он включает, прежде всего, приспособления популяции к внешним воздействиям, то есть ответы изменениями численности на изменения факторов. Кроме того, образование множества внутрипопуляционных регуляторов и возникновение вследствие их работы эндогенных колебаний. И, наконец, использование этих внутренних колебаний для подстройки к нужным внешним факторам для лучшего согласования с изменениями среды.
Научные публикации

1. Ердаков Л.Н. Влияние совместного содержания на ритм активности грызунов. Сб. Материалы IV совещания зоологов Сибири, Новосибирск, 1972. С.388-389.
2. Ердаков Л.Н. Количественные характеристики суточного стереотипа поведения водяной крысы и обыкновенного хомяка. Известия СО АН СССР (сер. биол. наук), вып. 2, № 10, Новосибирск, 1972 с.75-80
3. Ердаков Л.Н. Суточные ритмы активности водяной крысы и обыкновенного хомяка. Известия СО АН СССР (сер. биол. наук) вып. 2, № 10, Новосибирск, 1973 с. 80-93.
4. Ердаков Л.Н., Ромашов Н.А., Путилов А.А. Сравнительное изучение циркадных ритмов активности грызунов. В кн.: Циркадные ритмы человека и животных, Илим, Фрунзе, 1975. с. 277-279.
5. Ердаков Л.Н., Сергеев В.Е., Фалеев В.И. Циркадные ритмы активности землероек. Там же. с.280-281.
6. Ердаков Л.Н. Суточный ритм потребления энергии пищи у водяной крысы. Там же. с. 61-64.
7. Ердаков Л.Н., Сергеев В.Е., Путилов А.А., Фалеев В.И. Сравнительная характеристика циркадных ритмов активности землероек Западной Сибири. Ж. Известия СО АН СССР (сер. биол. наук) вып. 3, № 15, Новосибирск, 1976, с.74 -80
8. Ердаков Л.Н., Путилов А.А. Адаптивные свойства циркадного ритма активности хищника (на примере ласки). Мат. 5 эколог.-физиол. Конф. Илим, Фрунзе, 1977, с.63-65
9. Ердаков Л.Н., Путилов А.А., Ромашов Н.А., Сергеев В.Е., Кириенко Т.В., Чубыкина Н.Л. Характеристика циркадных ритмов активности трех видов лесных полевок в связи с эколого-физиологическими особенностями. Там же. с. 65-67.
10. Ердаков Л.Н., Сергеев В.Е., Фалеев В.И. Адаптивность временной организации и эколого-физиологические особенности животных. Там же.
11. Ердаков Л.Н. Простая методика регистрации суточной активности. Ж. Известия СО АН СССР (сер.биол.наук) вып. 3, № 15, Новосибирск, 1978, с. 135-138.
12. Путилов А.А., Ердаков Л.Н. Влияние эколого-физиологических особенностей грызунов на некоторые показатели их суточной активности. Мат. П Всесоюз. конф. по адаптациям чел. к разл. географ. климат. и производ. условиям. Новосибирск, т.3, 1978. с. 117-119
13. Ердаков Л.Н., Надеев И.В. Экологические особенности механизма изоляции популяций рыжих полевок. Экология, № 6, Свердловск. 1979, с.76-82
14. Ердаков Л.Н., Путилов А.А., Тарновский А.В. Свободнотекущие ритмы активности мышевидных грызунов. Мат. 5 Всесоюзн. совещ. по грызунам. М.1980, с.
15. Ердаков Л.Н. Сезонная цикличность в популяциях грызунов. Кн. Сукцессии животного населения в биоценозах поймы р. Оби. Наука, Новосибирск, 1981. с. 140-154.
16. Ердаков Л.Н., Григорьев О.В. Циркадная активность сибирского углозуба. Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Л.1981, с.41-45
17. Ердаков Л.Н., Рябко Б.Я. Количественная мера эффективности механизмов стабилизации сообщества. Журнал общей биологии, т. 42, № 4, 1981, с. 512-516.
18. Ердаков Л.Н., Путилов А.А., Тарновский А.В. Свободнотекущие ритмы активности трех видов грызунов. Экология, № 5, Свердловск. 1981, с. 71-77.
19. Ердаков Л.Н. Сравнение ритмов активности симпатрических видов мышей (Apodemus, Murides). Зоологический журнал, т.60, вып. 11, 1981,с. 1670-1674.
20. Ердаков Л.Н. Популяционные различия в ритмах активности полевки-экономки (Microtus oeconomus Pall.). Экология, № 1, 1982, с. 77-79.
21. Ердаков Л.Н. Адаптивность ритмов сна и бодрствования ласки. Ж. Известия СО АН СССР (сер. биол. наук), вып. 3, № 15, Новосибирск, 1982. с. 82-91
22. Ердаков Л.Н. Определение периода и продолжительности перестройки ритмов активности при переходе организма на новый синхронизатор. Мат. Всесоюзн.конф. по хронобиол. и хронопаталогии. М.: Наука, 1981, с.
23. Ердаков Л.Н. Применение спектрального анализа для исследования биологических циклов (на примере свободнотекущих ритмов активности грызунов). Кн.: Природные циклы Барабы и их хозяйственное значение. Наука, Новосибирск, 1982, с. 127-141.
24. Ердаков Л.Н. Соотношение суточного и циркадного периодов в биоритмах. Кн.: Адаптация на разных уровнях биологической интеграции. Сыктывкар, Наука, т.2,1982, с.
25. Ердаков Л.Н., Чубыкина Н.Л., Р.А.Шило. Ритмы активности у двух видов крупных кошек. Ж Известия СО АН СССР(сер. биол. наук), вып. 2, № 10, Новосибирск, 1983, с.91-104.
26. Ердаков Л.Н. Спектр ритмов активности, как показатель таксономических и экологических различий. Журнал общей биологии, т.45, № 2, 1984, с. 301-306.
27. Ердаков Л.Н. Организация ритмов активности грызунов. Наука, Новосибирск, 1984. 180 с.
28. Ердаков Л.Н. Изменение ритмов активности связанное с сезонами. Кн. Грызуны: (Мат. 5 Всоюз. сов.), Наука, Л. 1984, с.309-310.
29. Ердаков Л.Н. Сравнительный анализ активности лесных полевок. Кн.: Механизмы поведения, Наука, М.: т.1, 1984, с.
30. Ердаков Л.Н. Эволюция ритмов активности грызунов. В кн.: Микроэволюция, Наука, М. 1984, с.
31. Максимов А.А., Ердаков Л.Н. Циклические процессы в сообществах животных (биоритмы, сукцессии). Наука, Новосибирск, 1985. 236 с.
32. Ердаков Л.Н. Ритмы активности симпатрических видов полевок. Зоологический журнал, т.64, вып. 8, М. 1985, с.1232
33. Ердаков Л.Н. Колебания в динамике численности грызунов, их выявление и возможная экологическая роль. Мат. IV Съезда ВТО, Наука, М.: 1986, с.
34. Ердаков Л.Н., Чернышова О.Н., Галактионов Ю.К. Использование данных о популяционной цикличности для прогнозирования численности грызунов. Экология, № 1, 1987, с.82-85
35. Ердаков Л.Н., Панов В.В. Циклические изменения численности лесных полевок в Барабе. Экология, № 3, 1987, с. 36-39.
36. Ердаков Л.Н., Стафеева М.А., Савичев В.В. Наследственная изменчивость показателей активности водяной полевки. Кн.: Грызуны т.1, мат. VII Всесоюзн.сов. Свердловск. 1988, с.
37. Ердаков Л.Н., Золотарев Д.Ю., Ольбергайте В.И., Савичев В.В., Чубыкина Н.Л. Социальное наведение ритмов активности. Коммуникатив. механ. регуляции популяц. структуры у млекопитающих. М.: 1988, с.29-30
38. Ердаков Л.Н., Золотарев С.Ю., Савичев В.В., Чернышова О.Н., Чубыкина Н.Л. Пространственные отношения в популяции полевой мыши на разных фазах динамики численности. Там же. с.31-32
39. Ердаков Л.Н. Использование хронобиологических подходов к изучению динамики численности популяций. Мат. V Съезда ВТО М.: 1990. с.214-215
40. Ердаков Л.Н., Савичев В.В., Чернышова О.Н. Оценка цикличности в популяциях грызунов. Там же. с.
41. Ердаков Л.Н., Савичев В.В., Чернышова О.Н. Количественная оценка популяционной цикличности у животных. Журнал общей биологии, т. 5, вып. 51, 1990, С. 661-668.
42. Ердаков Л.Н. Сезонная цикличность отловов как показатель интенсивности воспроизводства. Деп. ВИНИТИ, 28.8.90, № 4816-В90.
43. Ердаков Л.Н. Колебания в динамике численности грызунов их оценка и возможная экологическая роль. Деп. ВИНИТИ, 20.12.90. № 6353-В90
44. Рапопорт Л.П., Сагимбеков У.А., Ердаков Л.Н., Чернышова О.Н., Пейсахис А.Л., Ржевский, В.Ф. Периодичность изменений численности населения большой песчанки в пустынях Южного Казахстана. Зоологический журнал т,69, вып. 9, 1990, с. 116-125.
45. Ердаков Л.Н. Биологические ритмы и принципы синхронизации в экологических системах (хроноэкология). Томск, Изд. ТГУ. 1990. 216 с.
46. Ердаков Л.Н., Николаев А.С., Фолитарек С.С. Активность и миграции. В кн.: Водяная полевка: Образ вида.  М.: Наука, 2001. С. 290-305.
47. Ердаков Лев. Биологические ритмы: особь, популяция, сообщество. Цикличность в живых системах. LAP LAMBERT Academic Publishing (01.07.2011) GmbH &Co.KG. 152 s.
48. Колтунов Е.В., Ердаков Л.Н. Спектральный анализ многолетней динамики вспышек массового размножения непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) на Урале // Современные проблемы науки и образования. – 2013. – № 2; URL: www.science-education.ru/108-8625
49. Колтунов Е.В., Ердаков Л.Н. Особенности цикличности многолетней динамики вспышек массового размножения различных географических популяций сибирского шелкопряда (Ddendrolimus superans sibiricus Tschetv.) в Сибири // Современные проблемы науки и образования. – 2013. – № 6; URL: http://www.science-education.ru/113-11003 (дата обращения: 06.12.2013).
50. Agafonov, G.M., Yerdakov, L.N. Cycles of abundance dynamics of squirrel (Sciurus vulgaris, l.) in Transbaikalia, Russia, 2nd International Symposium on hunting “Мodern aspects of sustainable management of game populations” Novi Sad, Serbia, 17 – 20. October, 2013. 153-161
51. Колтунов Е.В., Ердаков Л.Н. Цикличность в многолетней динамике численности шелкопряда-монашенки (Lymantria monacha L.) в Зауралье. Евразиатский энтомол. журнал 2013, 12(6): С. 587–593
52. Агафонов Г.М., Ердаков Л.Н. Популяционные и географические различия в многолетней динамике численности белки. Иркутск. Байкальский зоологический журнал 2013, № 2 (13). С. 106-113.
53. Агафонов Г. М., Ердаков Л. Н. Цикличность в динамике численности колонка (Mustela sibirica Pallas, 1773) в Забайкальском крае Записки Забайкальского отделения Русского географического общества, Изд-во ЗО РГО, Выпуск СХХХ11. Чита:, 2013, С. 3-14
54. Агафонов Г.М., Ердаков Л.Н. Цикличность в популяционной динамике численности соболя в Забайкальском крае Современные проблемы охотничьего хозяйства Казахстана и сопредельных стран. Материалы Международной научно-практической конференции, Алматы 11-12 марта 2014 г. С. 100-108.
55. Телепнев В. Г., Ердаков Л. Н. Описание цикличности динамики численности в популяции глухаря (Tetrao urogallus L., 1758) при многолетнем ее мониторинге Сибирский экологический журнал, 5 (2014) 703-710
56. Ердаков Л. Н., Литвинов Ю. Н. Цикличность многолетнего хода численности в популяциях водяной полёвки (Arvicola terrestris L.). Известия Иркутского государственного университета. Серия «Биология. Экология. 2014. Т. 8. С. 40–48
57. Telepnev V. G., Erdakov L. N. Description of population cycles of wood grouse (Tetrao urogallus L., 1758) through long-term monitoring. Contemporary Problems of Ecology September 2014, Volume 7, Issue 5, pp 530-536. (DOI) 10.1134/S1995425514050151
58. Agafonov, G.M., Yerdakov, L.N. Cyclicity of long- term abundance dynamics in Populations of Lepus timidus in Transbaikal region. Modern Aspects of Sustainable Management of Game Populations: Proceedings of 3rd International Symposium on Hunting with Abstract book. – 2014. – Zemun - Belgrade, Serbia. P. 33-34.
59. Agafonov, G.M., Yerdakov, L.N. Abundance cyclicity of Ermine (Mustela erminea L., 1758) in Transbaikal krai (Russia). Modern Aspects of Sustainable Management of Game Populations: Proceedings of 3rd International Symposium on Hunting with Abstract book. – 2014. – Zemun - Belgrade, Serbia. P. 15-16.
60. Ердаков Л. Н, Телепнев В. Г. Многолетние циклы динамики численности тетерева (Lyrurus tetrix L, 1766) в Новосибирской области Естественные и математические науки в современном мире / Сб. ст. по материалам XXVI междунар. науч.-практ. конф. № 1 (25). Новосибирск: Изд. «СибАК», 2015. С. 82-88
61. Ердаков Л. Н, Телепнев В. Г. Цикличность в динамике численности рябчика (Bonasa bonasia L, 1758) из Новосибирской области Естественные и математические науки в современном мире / Сб. ст. по материалам XXVI междунар. науч.-практ. конф. № 1(25). Новосибирск: Изд. «СибАК», 2015. С. 88-94
62. Ердаков Л. Н, Телепнев В. Г. Циклы в многолетней динамике численности белой куропатки (Lagopus lagopus L, 1758) из Новосибирской области Естественные и математические науки в современном мире / Сб. ст. по материалам XXVI междунар. науч.-практ. конф. № 1 (25). Новосибирск: Изд. «СибАК», 2015. С. 94-101
63. Колтунов Е.В., Ердаков Л.Н. Сравнительный анализ цикличности многолетней популяционной динамики хвоегрызущих пилильщиков // Современные проблемы науки и образования. – 2015 – № 3 URL: www.science-education.ru/123-17326 (дата обращения: 12.02.2015).
64. Колтунов Е.В., Ердаков Л.Н. Таксономические особенности цикличности динамики очагов массового размножения лесных насекомых-филлофагов в лесах России // Современные проблемы науки и образования. – 2015. – № 2; URL: www.science-education.ru/122-17524
65. Ердаков Лев, Телепнев Владимир. Динамика тетеревиных птиц (Tetraoninae Vigors, 1825) Западной Сибири Анализ многолетней цикличности LAP LAMBERT Academic Publishing (2015-04-22 ) GmbH &Co.KG. 188 s.
66. Колтунов Е., Ердаков Л. Цикличность популяционной динамики лесных насекомых-филлофагов Анализ цикличности вспышек массового размножения. LAP LAMBERT Academic Publishing (2015-04-22 ) GmbH &Co.KG. 208 s.
67. Чернышов В.М., Ердаков Л.Н. Феномен цикличности репродуктивных параметров полевого воробья XIV Международная орнитологическая конференция Северной Евразии. I. Алматы, 2015. С. 527-528.
68. Донских О.А. Ердаков Л.Н Цикличность некоторых демографических характеристик стран с разной степенью интегрированности в мировое сообщество. Материалы I Открытого российского статистического конгресса. 2015. Издательство: Новосибирский государственный университет экономики и управления "НИНХ"(Новосибирск). 2015. С. 441-442.
69. . Ердаков Л.Н. Сравнительный анализ динамики рождаемости и ее цикличности в странах Феноскандии. Сборник докладов Международной научно-практической конференции "I Открытый российский статистический конгресс" в 4 томах. 2016. С. 66-73
70. Попова О.Н., Харитонов А.Ю., Ердаков Л.Н. Цикличность многолетней динамики численности стрекоз рода Coenagrion (Odonata, Zygoptera) в бассейне озера Чаны. Экология №: 1 , 2016. С: 62-70.
71. . Ердаков Л.Н., Литвинов Ю.Н., Абрамов С.А. Цикличность в динамике многолетней численности копытного (Dicrostonyx) лемминга. Иркутск: «Вестник ИрГСХА». Вып. 72, 2016. С. 55-63.
72. Чернышов В.М., Ердаков Л.Н. Спектральный анализ многолетней изменчивости параметров размножения садовой камышевки (Acrocephalus dumetorum) в барабинской лесостепи Принципы экологии 2016. Т.5. № 3 С. 155.
73. Ердаков Л.Н. Сравнительный анализ динамики рождаемости и ее цикличности в странах Фенноскандии Ж. Идеи и идеалы. №4 (30) т.2. Новосибирск, 2016. С. 119-131. DOI: 10.17212/2075-0862-2016-4.2-119-131
74. Селиванова М.А., Михантьев А.И., Ердаков Л.Н. Цикличность в многолетней динамике численности нырковых уток Экология №3, 2017. С. 234-238 DOI 10.7868/S0367059717030179.
75. Чернышов В. М., Ердаков Л. Н. Цикличность многолетней динамики репродуктивных параметров полевого воробья Passer montanus // Принципы экологии. 2017. Т. 6. № 2. С. 51–65.
76. Ердаков Л.Н., Ивлиев В.Г. Цикличность многолетней динамики численности большого пестрого дятла (Dendrocopos major, L. 1758) // Российский журнал прикладной экологии. №3. Казань. 2017. С. 12-19.
77. Ердаков Л. Н., Моролдоев И. В. Изменчивость многолетней цикличности в динамике численности красной полевки (Myodes rutilus Pall. 1779) // Принципы экологии. . № 4. 2017. С. 26–36. DOI: 10.15393/ j1.art.2017.7342 DOI: 10.15393/ j1.art.2017.7342
78. Ердаков Л.Н. Биологические ритмы в популяционной регуляции (приглашение к дискуссии). // Успехи современной биологии 2018, вып. № 3. Том 138. С. 312-320. DOI: 10.7868/S0042132418030092
79. Ердаков Л. Н., Моролдоев И. В. Циклы в многолетней динамике численности красно-серой полевки (Myodes rufocanus) // Принципы экологии. 2018. Т. 7. № 2. С. 3–16. DOI: 10.15393/j1.art.2018.7562
80. . Ердаков Л.Н. Цикличность многолетних изменений плотности популяции стрекозы Libellula quadrimaculata L., 1758 (Odonata, Libellulidae) // Евразиатский энтомол. Журнал. 2018. С. 17(3): 216-222. DOI: 10.15298/euroasentj.17.3.11
81. Ердаков Л.Н., Моролдоев И.В., Козулин В.М. Цикличность численности черношапочного сурка Marmota camtschatica doppelmayeri в Баргузинском заповеднике. Ж. Природа Внутренней Азии. № 3 2018. С.92=100. DOI: 10.18101/2542-0623-2018-3-92-100
82. Попова О.Н., Харитонов А.Ю., Ердаков Л.Н. Цикличность многолетней динамики численности стрекоз рода Sympetrum (Odonata, Anisoptera) в бассейне оз. Чаны // Сиб. экол. Журн 2018. № 6. С. 647–660. – [Popova O.N., Haritonov A.Yu., Erdakov L.N. 2018. Cyclicity of long-term population dynamics in dragonflies of the genus Sympetrum (Odonata, Anisoptera) in the lake Chany basin // Contemporary Problems of Ecology, 2018, Vol. 11, No. 6, pp. 551-562.]
83. Миронов А.Д., Ердаков Л.Н. Популяционные циклы норвежского лемминга (Lemmus lemmus L., 1758) в Фенноскандии. // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. — в 2018, т.123, вып.6, стр.12-21.

Научно-популярные
Ердаков. Л.Н. Который час? Западносибирское книж. изд-во. Новосибирск. 1979. 60 с.